Методы изучения вкусового анализатора. Определение порогов вкусовой чувствительности. Исследование вкусовых предпочтений у рыб

С помощью вкусовой системы оценивают вкус продуктов – комплекс ощущений, воспринимаемых при их опробовании, – дегустации (оценка пищевого продукта в полости рта).

Вкус – чувство, возникающее при возбуждении вкусовых рецепторов и определяемое как качественно, так и количественно.

Оценка вкуса сводится к определению вида вкуса и его интенсивности. Эталонами первичных вкусовых веществ в товароведении принято считать, соответственно: сладкий – сахароза; кислый – соляная кислота; соленый – поваренная соль; горький – хинин (кофеин). Все остальные виды и оттенки вкуса можно получить, смешивая в необходимых пропорциях три из четырех возможных первичных вкусов.

Качественное определение вкуса вызвано воздействием веществ на вкусовые луковицы, которые находятся преимущественно на языке. Кроме того, они найдены на слизистой поверхности ротовой полости, стенок глотки, миндалин, гортани. Общее количество вкусовых луковиц в полости рта человека достигает 9 тыс. Кроме того, определение вкуса связано с осязанием пищи в ротовой полости.

Вкусовой аппарат рта человека является химическим анализатором, причем более чувствительным, чем современные приборы. Все богатство разнообразных оттенков, сочетаний вкусовых ощущений возникает в результате раздражения особых органов чувств – вкусовых луковиц (почек), каждая из которых состоит из нескольких чувствительных хеморецепторных клеток, соединенных с сенсорными нейронами. Хеморецепторные клетки реагируют на определенные химические вещества.

Вкусовые луковицы дифференцированы к восприятию основных видов вкуса: сладкого, соленого, кислого и горького. Луковицы, находящиеся на кончике языка, наиболее чувствительны к сладкому вкусу, у краев передней части языка – к соленому, у краев задней части языка – к кислому, у основания – к горькому.

Все вещества, обуславливающие вкус пищевых продуктов, растворимы в воде. Только в растворенном виде они могут воздействовать на химические анализаторы вкусового аппарата.

Порог ощущения зависит и от температуры раствора, что, вероятно, объясняется изменением состояния молекулы белков вкусовых почек. Наилучшее восприятие вкусовых веществ происходит при температуре растворов, близкой к температуре тела человека (36,5 °С). Горячие растворы тех же веществ в указанных концентрациях кажутся безвкусными, т. е. не вызывают никаких ощущений. При охлаждении до температуры 30 °С сладкий вкус проявляется скорее, чем соленый или горький.

При оценке вкуса имеет значение и быстрота вкусового ощущения: быстрее всех воспринимается соленый вкус, медленнее -- сладкий и кислый. Горький вкус воспринимается наиболее медленно.

Выделяют нижеследующие характеристики вкуса.

Кислый вкус-- характеризует основной вкус, свойственный водным растворам большинства кислот (например, лимонная и винная кислоты); комплексное обонятельно-вкусовое ощущение, вызываемое преимущественно присутствием органических кислот.

Кислость – органолептическое свойство индивидуальных веществ или смесей, которое вызывает кислый вкус.

Кисловатый вкус -- характеризует меньшую степень интенсивности вкуса кислого продукта.

Горькийвкус -- характеризует основной вкус, вызываемый водными растворами таких химических веществ, как хинин и кофеин, а также некоторыми алкалоидами.

Горечь – органолептическое свойство индивидуальных веществ или смесей, вызывающих горький вкус.

Соленыйвкус -- характеризует основной вкус, вызываемый водными растворами химических веществ, таких как хлорид натрия.

Соленость – органолептическое свойство индивидуальных веществ или смесей, вызывающих соленый вкус.

Сладкий вкус -- характеризует основной вкус, вызываемый водными растворами таких химических веществ, как сахароза.

Сладость – органолептическое свойство индивидуальных веществ или смесей, вызывающих сладкий вкус.

Щелочной вкус --характеризует основной вкус, вызываемый водными растворами таких химических веществ, как бикарбонат натрия.

Щелочность – органолептическое свойство индивидуальных веществ или смесей, вызывающих щелочной вкус.

Вяжущий, терпкийвкус -- характеризует комплексное ощущение, вызываемое сокращением слизистых поверхностей ротовой полости и возникающее от воздействия таких веществ, как танины. Терпкость – органолептическое свойство индивидуальных веществ или смесей, вызывающих вяжущий вкус.

Металлическийвкус -- характеризует основной вкус, вызываемый водными растворами таких химических веществ, как сульфат железа.

Безвкусный, пресныйвкус – продукт, не имеющий характерного вкуса.

Послевкусие – вкусовое ощущение, появляющееся после проглатывания или удаления продукта из полости рта, которое отличается от тех ощущений, которые воспринимались во время его нахождения в ротовой полости.

Пищевые продукты имеют либо какой-то один вкус (сахар – сладкий, поваренная соль – соленый, кислоты – кислый), либо отличаются сочетанием основных видов вкуса. В этом случае можно говорить о гармоничноми негармоничном сочетании вкуса. Так, гармонично , как единое целое сочетаются сладкий или соленый вкус с кислым или горьким. Примером могут служить сладко-кислый вкус плодов, кондитерских изделий, сладко-горький вкус шоколада, кисло-соленые квашеные овощи, солено-горькие маслины. Негармоничными считаются такие сочетания, как солено-сладкий, горько-кислый. Эти сочетания воспринимаются как два разных вкуса, они несвойственны пищевым продуктам, встречаются редко и возникают, как правило, вследствие порчи (например, горько-кислый вкус квашеных овощей).

Восприятие вкуса зависит от химического состава, вязкости и количества пищи; природы пахучих и вкусовых веществ и интенсивности освобождения, скорости удаления, характера их воздействия на орган вкуса; доступности этих веществ в определенный период; условий приема пищи (в частности, дыхания, количества и скорости потока слюны, продолжительности, температуры) и качества пережевывания продукта.

Установлено, что на оценку интенсивности основных вкусов можно воздействовать цветом продукта. Так, желтый и светло-зеленый цвета увеличивают оценку интенсивности кислотности продукта, а красный цвет усиливает оценку интенсивности сладости по сравнению с бесцветным. Следует также учитывать моменты подавления одного вкуса другим. Например, кислый вкус подавляется сладким, а в меньшей степени – соленым и горьким. Соленый и горький вкусы подавляются определенными концентрациями сахарозы и лимонной кислоты; сладкий вкус слабо подавляется небольшими концентрациями лимонной кислоты.

Вкус, cохранившийся несмотря на прекращение импульса, вызвавшего его, называется вторичным вкусом . Он может быть одинаковым и контрастным. Одинаковым он является потому, что после прекращения вкусового импульса остается вкусовое ощущение, идентичное по своему качеству тому, которое было во время воздействия вкусового импульса. Контрастным называется вторичный вкус, который возникает после снятия действующего вкусового импульса.

Все пищевые продукты вызывают ощущение определенного вторичного вкуса, одинакового или контрастного. Если вторичный вкус одинаков и совпадает с главным профилем вкусности продукта и быстро исчезает при проглатывании куска этого продукта, это доказывает, что качество продукта высокое. Но если после проглатывания во рту сохраняется вторичный вкус, то продукт по потребительской ценности уступает первому. В практике органолептического анализа очень часто встречается вторичный контрастный вкус, например, дистиллированная вода после полоскания рта раствором поваренной соли кажется сладковатой. После кратковременного опробывания сладкого вкуса кислый вкус воспринимается более остро, и неприятное ощущение при этом усиливается. Поэтому выдержанные вина не оцениваются после оценки сладких вин; не оценивают малосольные изделия после оценки продуктов, посоленных сухим способом.

Вкусность (флейвор – flavour ) – комплексное ощущение в полости рта, вызываемое вкусом, запахом и текстурой пищевого продукта, определяемое (оцениваемое) как качественно, так и количественно.

На вкусность могут оказывать воздействие тактильные, термические, болевые и/или кинестезические ощущения.

Оценка качества пищевого продукта на основе комплексного восприятия и анализа оптических, обонятельных, тактильных, вкусовых, акустических и других импульсов (стимулов) называется оценкой вкусности или флейвора в отличие от его вкуса.

Количественные изменения отдельных составляющих вкусности в определенный момент приводят к качественному скачку и в результате образуется продукт высокого качества, обладающий гармоничным или полным вкусовым достоинством. С течением времени баланс между отдельными составляющими вкусности нарушается и это приводит к ухудшению качества продукта. Примером может служить процесс созревания, старения и отмирания вина.

При оценке вкуса необходимо учитывать такие явления, обусловленные физиологическими особенностями органов чувств, как адаптация и усталость.

Адаптация – это снижение впечатлительности органа вкуса, вызванное продолжительным воздействием вкусового импульса одинакового качества и неизменной интенсивности. При опробовании большого количества проб с одинаковым вкусом, одной интенсивности адаптация является причиной возникновения искаженных результатов. Органам вкуса в противоположность зрению и аналогично обонянию присуща быстрая адаптация.

Усталость – снижает восприятие вкуса вследствие утомляемости вкусовых рецепторов под влиянием повторяющегося импульса. Она наступает по истечении различного времени в зависимости от свойств продукта, физиолого-психологического состояния испытателей, натренированности, условий труда.

Качество продукции - это совокупность свойств, обусловливающих пригодность удовлетворять определенные потребности в соответствии с ее назначением С улучшением качеста потребительная стоимость продукта повышается.

Особое место в товароведении продовольственных товаров занимает контроль качества, под которым понимают проверку соответствия показателей качества продуктов требованиям нормативно-технической документации. Контроль качества в торговле проводят при приемке, хранении и реализации товаров.

Объектом товароведного исследования является средняя проба, т. е. небольшое количество продукта, взятое для определения качества партии товара. Средняя проба по составу должна быть тождественна всей партии, от которой она отобрана. Техника отбора средней пробы указывается в стандартах на методы испытания.

Методы исследования пищевых продуктов по характеру и способам выполнения подразделяют на органолептические и лабораторные.

Органолептические методы исследования - это исследования свойств и качества продуктов, которые проводятся с помощью органов чувств. В процессе дегустации при помощи вкуса, обоняния, зрения и осязания определяются такие показатели качества товара, как вкус, запах, цвет (окраска), внешний вид, консистенция. Органы чувств человека реагируют на свойства продукта лишь в известных пределах, определяемых так называемым порогом ощущения. Так, человек ощущает соленый вкус, если на 10 мл раствора приходится не менее 0,05 г соли, а сладкий - при наличии 0,4 г сахара на тот же объем. Точно так же существуют пределы восприятия запаха, света, звука. Органолептический метод применяется в отношении самых разнообразных продуктов. Для оценки качества целого ряда продуктов этот метод имеет преимущественное значение (чай, кофе, вина и др.).

Важнейшими показателями качества продуктов являются вкус и запах. Вкусовые ощущения бывают четырех видов: кислое, сладкое, горькое и соленое. Могут возникать и такие вкусовые ощущения, как вяжущее и терпкое, освежающее и колючее. Чувствительность к основным вкусовым ощущениям уменьшается в такой последовательности: горький, кислый, сладкий и соленый. На вкусовую чувствительность влияет температура. Вкус продуктов надо определять при температуре, указанной в стандарте.

Вкусовые ощущения тесно связаны с обонятельными. Ощущения запаха могут вызвать только вещества, находящиеся в газообразном состоянии. Согласно последней классификации существует десять первичных запахов: мускусный, амбровый, кедровый, перечный, цветочный, миндальный, камфорный, эфирный фруктовый, фруктовый, спиртовой фруктовый. Орган обоняния человека еще более чувствителен, чем орган вкуса. Так, отталкивающий запах скатола ощущается уже при концентрации 0,0000004 мг/м 3 . Интенсивность запаха увеличивается при повышении температуры окружающей среды.

В определении качества пищевых продуктов важную роль играют зрительные ощущения. Форма, цвет, прозрачность, мутность продукта определяются с помощью органов зрения. Точно определить окраску очень трудно. В шкале цветов насчитывается более 100 тоновых их оттенков. При определении цвета часто применяют сопоставление испытуемого продукта с эталоном, имеющим нормальную для данного продукта окраску. Этим приемом повышается точность определения. Окраска является одним из основных критериев при установлении товарного сорта плодов и овощей.

Осязательными (тактильными) ощущениями определяют консистенцию, температуру, структуру продукта, степень его измельчения и др. Осязанием с помощью пальцев контролируют степень помола муки, упругость охлажденного мяса и др. С помощью органов осязания ротовой полости можно судить о консистенции, упругости, сочности и хрупкости продукта.

Органолептическая оценка очень важна и во многих случаях имеет решающее значение при определении качества пищевых продуктов. Преимущества органолептической оценки заключаются в доступности, отсутствии необходимости применять приборы и реактивы, возможности быстро составить общее представление о продукте и его качестве.

Иногда высказывается мнение, что органолептический метод является субъективным и данные его не совсем достоверны. Однако лабораторные методы исследования также носят определенные элементы субъективизма. Поэтому при определении качества исследуемого продукта эти методы должны дополнять друг друга.

Существует несколько видов органолептической оценки качества продуктов.

Самым распространенным видом органолептической оценки качества продуктов является балльная система. Сущность ее заключается в том, что важнейшие качественные признаки продукта оцениваются определенным количеством баллов в зависимости от значимости того или иного признака. У нас в стране приняты 10-, 30-, и 100-балльные системы. Важнейшими показателями являются вкус и запах продукта, на которые отводится 40-50 % всех баллов, а также цвет. Они определяются у всех продуктов. Существуют и специфические показатели, свойственные только определенному продукту: рисунок-для сыра, консистенция - для консервов, прозрачность - для пива и т. д. Например, коровье масло оценивается по 100-балльной системе, при этом вкусу и запаху отводится 50 баллов, внешнему виду и консистенции - 25, окраске - 5, посолке и упаковке- по 10 баллов. Общая балльная оценка масла высшего сорта составляет 88-100 баллов, 1-го сорта - 80-87 баллов. Масло с оценкой ниже 80 баллов относят к нестандартному.

Из других видов органолептической оценки можно назвать методы треугольных сравнений, разбавления, ранжирования, экспертный и социологический.

Лабораторные методы. Для выявления пищевого достоинства, химического состава и безвредности пищевых продуктов пользуются физическими, физико-химическими, химическими, биохимическими и микробиологическими методами исследования. Наиболее полную и верную оценку качества пищевых продуктов можно дать только в результате соединения органо-лептического и лабораторных методов исследования. К достоинствам лабораторных методов следует отнести точность результатов и возможность выражения их в количественных показателях.

Химическими и биохимическими методами пользуются для количественного и качественного определения отдельных веществ химического состава продуктов. Определение Сахаров, кислот, белков, витаминов, минеральных веществ и других составных веществ продуктов производят этими методами. В торговой практике часто пользуются химическими методами исследования при контроле качества пищевых продуктов на их натуральность, доброкачественность и соответствие стандартам.

Физические и физико-химические методы исследования имеют ряд преимуществ перед химическими благодаря своей быстроте и простоте. Этими методами определяют относительную плотность, температуру плавления, застывания и кипения, структурно-механические свойства, оптические показатели при помощи рефрактометрии, колориметрии, поляриметрии и др. Так, колориметрическим методом можно точно определить интенсивность окраски пищевых продуктов; поляриметрическим - содержание сахара в продуктах; рефрактометрическим - наличие сухих веществ в продуктах и т. д.

Микробиологический метод исследования играет важную роль при исследовании пищевых продуктов. Им выявляется степень микробного обсеменения, количество и вид микробов и плесневых грибов в продуктах питания, наличие бактерий, вызывающих отравления и заболевания. Этим методом в конечном итоге определяют пищевую безвредность продуктов.

На правах рукописи

4 ЛЕК ПП" Николаева Екатерина Валерьевна

Исследование вкусовых предпочтений у рыб

Москва - 2000 г.

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им.А.Н.Северцова РАН и на Биологическом факультете МГУ им.М.В Ломоносова.

Научный руководитель:

Научный консультант:

Академик РАН Д.С.Павлов

Профессор, доктор биологических наук А.О.Касумян

Официальные оппоненты: Профессор, доктор

биологических аук Ю.Б.Мантейфель

Кандидат

биологических наук В.М.Стыгар

Ведущая организация: Московская сельскохозяйственная

академия им.К.А.Тимирязева

Защита диссертации состоится 19 декабря 2000 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 002.48.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им."А.Н.Северцова РАН, 117071 Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН.

Ученый секретарь Совета, Л.Т.Капралова

: Кандидат биологических наук

£ ш. М - /¿А Щ о к МЛ 3 . п

Актуальность темы. Вкусовая рецепция играет ведущую роль в сенсорном обеспечении заключительных фаз пищевого поведения, связанных с оценкой вкусовых свойств добычи и ее соответствия пищевым потребностям рыб, использованием ими в пищу адекватных кормовых объектов (Atema, 1980;

Павлов, Ка.сумян, 1990). Многочисленные исследования вкусовой системы рыб, выполненные к настоящему времени, посвящены главным образом выяснению морфологических особенностей и топографии вкусовых почек, их ультраструктуры и иннервации, . изучению морфологической организации центрального отдела (Reutter, 1986; Jakubowski, Whiter, 1990). Исследование функциональных свойств вкусовой системы проводятся в большинстве случаев с помощью электрофизиологических методов (Marui, Caprio, 1992). Методы, позволяющие оценивать вкусовые предпочтения рыб, оставались слабо разработанными и, как следствие, сведения об отношении рыб к вкусу различных типов веществ до последнего времени практически отсутствовали. Объем экспериментальных данных, полученных с использованием поведенческих" тест-реакций и раскрывающих вкусовые предпочтения рыб, ограничен и не дает ясного представления об общих закономерностях и специфических особенностях отношения рыб к вкусовым раздражителям, сходстве и отличиях спектров эффективных вкусовых веществ у рыб разного образа жизни и систематического положения (Касумян, 1997).

Крайне слабо исследованным остается влияние на вкусовую чувствительность рыб разнообразных биотических и абиотических факторов, условий обитания рыб, особенностей их питания. Полностью открытым остается вопрос о наличии и характере связей между вкусовыми предпочтениями и широтой пищевого спектра рыб, составом потребляемых кормовых организмов, индивидуальным пищевым опытом особи. Отсутствуют сведения о выраженности у рыб полового диморфизма во вкусовых

предпочтениях, о влиянии образа жизни рыб на проявление ими различных элементов поведенческого ответа на вкусовые стимулы.

Изучение этих и других актуальных вопросов вкусовой рецепции рыб имеет важное теоретическое значение поскольку позволяет выяснить роль этой сенсорной системы в выборе рыбами адекватных пищевых объектов. Знание закономерностей вкусовой чувствительности рыб, специфических особенностей их реагирования на различные типы вкусовых веществ представляет несомненный практический интерес и может найти применение для решения различных проблем рыболовства и аквакультуры. Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы служило исследование особенностей вкусовых предпочтений у рыб. В задачи работы входило:

Сравнение вкусовых предпочтений у рыб, обитающих в водах с различной соленостью;

Исследование, взаимосвязей между характером питания, пищевыми спектрами и вкусовыми предпочтениями рыб;

Изучение влияния пищевого опыта на вкусовые предпочтения рыб;

Определение характера наследования вкусовых предпочтений у рыб;

Исследование полового диморфизма вкусовых предпочтений у рыб (на примере гуппи);

Выяснение особенностей проявления основных элементов вкусового поведенческого ответа рыбами различной экологии.

Научная новизна. Научная новизна настоящей диссертационной работы заключается в расширении представлений о функциональных особенностях вкусовой системы рыб. В работе впервые выяснены вкусовые предпочтения 7 видов рыб к классическим вкусовым веществам и 4 видов рыб к свободным аминокислотам. Впервые сформулировано положение об отсутствии корреляций между вкусовыми предпочтениями рыб и их

отношением к солености воды, между уровнем эврифагии рыб и широтой спектра стимулирующих веществ. Показано, что для рыб с хорошо выраженной растительной компонентой в питании характерно положительное отношение к сахарам (сахароза).

Впервые на изогенных особях, выращенных на различных типах корма, показано, что вкусовые предпочтения" рыб не модифицируются пищевым опытом, находятся под строгим генетическим контролем и их наследование носит патроклинный характер. На примере половозрелых особей гуппи установлено отсутствие полового диморфизма во вкусовых предпочтениях у рыб. Показано, что половые различия могут выражаться в интенсивности проявления рыбами ряда - параметров поведенческого вкусового ответа. Обнаружено, что у рыб с различным образом жизни отличается проявление некоторых элементов поведенческого вкусового ответа (число схватываний гранулы, продолжительность. удержания гранулы в ротовой полости). .Установлено, что различный пищевой опыт не оказывает влияния на общий паттерн вкусового ответа рыб.

Практическая значимость. Результаты настоящего исследования могут" служить основой для разработки и внедрения в аквакультуру вкусовых химических стимуляторов, предназначенных для оптимизации рецептур искусственных кормов с целью повышения их вкусовой привлекательности для выращиваемых рыб. Полученные результаты могут найти применение в аквариумной индустрии (гуппи, цихлазома северум) и спортивном рыболовстве (плотва, серебряный карась).

Результаты исследования используются в рамках курса лекций «Физиология рыб», читаемого студентам кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Международном симпозиуме по ихтиофауне северных регионов (Bergen, Norway, 1993), конференции

«Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Санкт-Петербург, 1995), 2-ом Всероссийском совещании по поведению рыб (Борок, 1996), XXVII конференции молодых ученых Биологического факультета МГУ (Москва, 1997), коллоквиумах лаборатории поведения низших позвоночных Института проблем экологии и эволюции нм.А.Н.Северцова РАН и лаборатории хеморецепции и хемокоммуникаций рыб кафедры ихтиологии МГУ.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 6 печатных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы. Рукопись включает

Страниц, из них.....страниц машинописного текста, 7 рисунков

и 33 таблицы. Список литературы содержит 133 работы отечественных и 151 работу иностранных авторов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Экспериментальная работа была проведена на кафедре ихтиологии Биологического факультета и Беломорской биологической станции МГУ, а также в лаборатории поведения низших позвоночных ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН в период с 1989 по 1998 гг. Объектами настоящего исследования служили 7 видов рыб:

Плотва Rutilus rutilus, двухлетки, длина (L) 6.5 см;

Серебряный карась Carassius auratus gibelio, сеголетки, длина (L) 6.5 см;

Гуппи Poeciiia reticulata, 6-8 месяцев, длина (L) 2.5 см;

Цихлазома северум Heros (Cichlasoma) severus, 4-5 месяцев, длина (L) б см;

Девятииглая колюшка Pungitius pungitius, годовики, длина (L) 4.8 см;

Полярная камбала Liopsetta glacialis, 6 месяцев, длина (L) 6.3 см.;

Полосатая зубатка Anarhichas lupus, 5-6 месяцев, длина (L)

Для экспериментальной работы были использованы также гиногенетические особи (годовики, 4-5 см) гибрида серебряного карася (самка) и карпа Cyprinus carpió (самец), полученные из ВНПО по рыбоводству (г.Дмитров, Московская область).

Рыб акклимировали к условиям опыта от 2-х недель до нескольких месяцев. В это время их содержали в общих аквариумах, при оптимальной для каждого вида температуре и кормлении живым или свежезамороженным мотылем (личинками комаров Chironomídae) или мясом рыб (морские виды). Опыты по выяснению влияния пищевого опыта на вкусовые предпочтения рыб проводили на карасекарповых гибридах. Гибриды (сеголетки) после вылова из пруда были разделены на три группы и в течение последующих 6 месяцев содержались в разных аквариумах при кормлении искусственным кормом для аквариумных рыб «Тетрамин» (производство фирмы «Тетра», Германия; группа № 1), живым трубочником (олигохеты р. Tubifex; группа №2) и живым или свежезамороженным мотылем (группа № 3).

За 1-2 недели до начала экспериментов рыб размещали поодиночке в небольшие аквариумы (5-12 л). Задние и боковые стенки аквариумов были сделаны из непрозрачного винипласта для зрительной изоляции рыб друг от друга. Наблюдения за рыбами осуществляли через прозрачную переднюю стенку. Эксперименты с полярной" камбалой и полосатой зубаткой проводили в опытной установке из сообщающихся отсеков (по 25 л) проточного типа, в которые непрерывно подавалась морская вода. Для оценки вкусовых предпочтений рыб к химическим раздражителям был использован метод, предложенный А.О.Касумяном и С.С.Сидоровым (Касумян, Сидоров, 1992,1993). Он заключается в регистрации поведенческого ответа одиночных особей рыб на

искусственные гранулы из агар-агарового геля, содержащие одно из испытываемых химических веществ. В настоящей работе в качестве тестируемых вкусовых веществ использованы свободные аминокислоты (Ь-стереоизомеры) и классические вкусовые вещества, вызывающие основные типы вкусовых ощущений у человека. В качестве раздражителей использовали вещества с высокой степенью химической чистоты. Перечень использовавшихся вкусовых веществ и их концентрации приведены в таблице 1.

До начала проведения экспериментов подопытных особей приучали схватывать гранулы, содержащие экстракт корма (75 г/л). Во время экспериментов регистрировали: 1) поедаемость гранул, т.е. была съедена или отвергнута схваченная гранула; 2) число актов схватывания гранулы; 3) продолжительность удержания гранулы после первого схватывания; 4) общую продолжительность удержания гранулы за все время опыта. Регистрацию начинали с момента первого схватывания гранулы. Момент заглатывания рыбой гранулы определяли по завершению характерных жевательных движений челюстями и восстановлению ритмичных движений жаберными крышками. Продолжительность удержания рыбой гранулы в ротовой полости регистрировали с помощью суммирующих секундомеров «Агат». Гранулы с разными веществами подавали рыбам в случайной последовательности. Подачу гранул, содержащих одно из тестируемых веществ, чередовали с подачей гранул, содержащих экстракт корма. В контрольных опытах использовали гранулы, содержащие только краситель. Опыты, в которых не происходило схватывания гранулы в течение 1 минуты с момента ее предъявления рыбе, не учитывали. В экспериментах на полосатой зубатке подопытным рыбам одновременно подавали 10 агар-агаровых пластинок (4x4x2 мм), содержащих тестируемые вкусовые вещества. После истечения одной минуты подсчитывали число несъеденных рыбами

пластинок, которые затем из аквариумов удаляли. Интервал между отдельными опытами на одной и той же подопытной особи во всех сериях экспериментов составлял не менее 10-15 минут.

Гранулы изготавливали непосредственно перед началом эксперимента из агар-агарового геля (Reanal, 2 %), в который во время приготовления вносили одно из тестируемых веществ или экстракт корма. Для того чтобы гранулы были более заметными, в гель. добавляли красители, придающие ему ярко-красный (Ponceau 4R, 0.0005 M) или зеленый цвет (Сг203,0.3% - в опытах с цихлазомой северум и полосатой зубаткой). Размеры гранул соответствовали размерам подопытных рыб и могли ими легко заглатываться. Для плотвы, гуппи и девятииглой колюшки диаметр гранулы составлял 1.5 мм при длине гранулы 2.5 мм, для серебряного карася, полярной камбалы и карасекарповых гибридов диаметр гранулы был 2.0 мм при длине гранулы 3.0 мм. Гель, содержащий аминокислоты или классические вкусовые вещества, хранили при +5° С. не более 7 суток. Гель, содержащий экстракт корма, хранили в тех же условиях не более 3-4 суток.

Обработку первичного материала осуществляли с помощью пакета программ Statgraphics (Version 3.0), MatCad и Microsoft Excel (7.0)97. Статистический анализ результатов проводили с использованием критерия /-критерия Стыодента и рангового коэффициента корреляции Спирмена (г5). Всего выполнено 17372 эксперимента.

1. Вкусовые ответы на классические вкусовые вещества и

свободные аминокислоты у рыб с различным отношением к солености воды и различным характером питания

Одной из задач настоящей работы служило выяснение особенностей вкусовых предпочтений у рыб, обитающих в водах с различной соленостью. Исследованию были подвергнуты

пресноводные рыбы - плотва, серебряный карась, гуппи и цихлазома северум, эвригалинный вид - девятииглая колюшка и морские рыбы - полярная камбала и полосатая зубатка. Наибольший интерес представляло сравнение перечисленных видов рыб по их вкусовым ответам к хлористому натрию и хлористому кальцию - веществам, являющимся важнейшими компонентами природных вод. Эксперименты показали, что для плотвы и полярной камбалы хлористый натрий является вкусовым стимулятором, увеличивающим потребление гранул, для серебряного карася и цихлазомы северум - детеррентом, достоверно снижающим потребление гранул. У гуппи, девятииглой колюшки и полосатой зубатки обнаружено индифферентное отношение к гранулам, содержащим это вещество. Хлористый кальций только для цихлазомы северум являлся вкусовым стимулятором, для остальных пресноводных и морских рыб, исследованных нами, он выступал в качестве индифферентного вкусового вещества (табл. 1). Данные из литературы подтвердили это положение. Пресноводные или морские виды рыб, исследованные другими авторами, чаще проявляют различные или даже противоположные по характеру вкусовые ответы на одни и те же вкусовые стимулы, и гораздо реже однотипные ответы. Такие пресноводные рыбы, как елец Leuciscus leuciscus, белый амур Ctenopharyngodon idella, голец-кристивомер Salvelinus namaycush, европейский хариус Thymallus thymallus, а также проходная каспийская кумжа Salmo trutta caspius проявляют вкусовое предпочтение к хлористому натрию. У пресноводного сибирского осетра Acipenser baerii, проходной севрюги Acipenser stellatus и морской наваги Eieginus navaga включение в состав гранул хлористого натрия вызывало достоверное снижение потребления гранул (Касумян, Сидоров, 1993; Касумян и др., 1993а; Касумян, Кажлаев, 1993; Kasumyan, Sidorov, 1995а; Касумян, 1997; Касумян, Морей, 1997). Из этих же литературных источников известно, что хлористый кальций вызывает увеличение потребления

Таблица 1. Вкусовая привлекательность классических вкусовых веществ и свободных аминокислот у рыб,обитающих в водах с различной соленостью

("+" - стимулирующее действие, "-" - детеррентное действие, 0 - индифферентные вкусовые свойства)

п/п Раздражитель. Концентрация, М Плотва Серебряный карась Гуппи Цихлазома северум Девятииглая колюшка Полярная камбала Полосатая зубатка

1 Хлористый натрий 1.73(10%) ття - 0 - 0 0

2 Хлористый кальций 0.9(10%) 0 0 0 0 0 0

3 Лимонная кислота 0.26 (5%) - - .

4 Сахароза 0.29(10%) 0 НЕкШЯЯ! 0 0 0 0

5 Глицин 0.1 0 0

6 Алании 0.1 0 0 0

7 Серин 0.1 вжша шашш 0 0

8 Пролин 0.1 0 . 0 0

9 Цистеин 0.1 0 0 0

10 Глутаминовая кислота 0.01 0 0 0

11 Глутамин 0.1 вдот 0 Ш8ШЯ 0

12 Асларагиновая кислота 0.01 0 0 0 0

13 Аспарагин 0.1 0 0 0 0

14 Треонин 0.1 ¡ШЭД 0 0

15 Триптофан 0.01 0 0 0

16 Тирозин 0.001 Мйяд-яиш 0 0

17 Норвалин 0.1 адаязя 0 0 0

18 Валин 0.1 0 ЕЕЗЗКЗЗЗЗ 0 0

19 Фенилаланин 0.1 0 - 0 0

20 Метионин 0.1 0 0 0 0

21 Лейцин 0.01 0 шш+тт 0 0

22 Лизин 0.1 0 0 886*355$ 0

23 Изолейцин 0.01 0 0 0

24 Аргинин 0.1 ВЖ+ЖЗ 0 0

25 Гистидин 0.1 0 0 0 0

гранул у карпа, голавля Ьеиодсш серЬа1из, гольца-кристивомера, европейского хариуса, радужной форели РагаБа1шо ту^Б и каспийской кумжи, а у сибирского осетра вызывает снижение потребления гранул (Касумян, Сидоров, 1993; Касумян, Кажлаев, 1993; Каэитуап, 51(1огоу, 1995а; Касумян, Морей, 1996; Касумян, 1997).

Сравнение вкусовых предпочтений у рыб, обитающих в условиях различной солености, было продолжено и на примере других классических вкусовых веществ - лимонной кислоты и сахарозы. В отличие от солей, лимонная кислота и сахароза не содержатся в морской или пресной воде естественных водоемов. Обнаружено, что для всех использованных нами видов рыб независимо от их отношения к солености лимонная кислота является высоко эффективным вкусовым стимулом. Для плотвы, серебряного карася и цихлазомы северум, также как и для полярной камбалы, лимонная кислота обладает отталкивающими вкусовыми свойствами. В то же время для полосатой зубатки, гуппи и девятииглой колюшки она служила вкусовым стимулятором, усиливая потребление гранул (табл. 1). Данные литературы по другим видам рыб подтверждают наши результаты о том, что лимонная кислота является высоко эффективным вкусовым раздражителем. У карпа, озерного гольца-кристивомера, гольца-даватчана Ба^еНпиБ а1рши$ егуШппиБ и европейского хариуса лимонная кислота вызывала резкое усиление потребления гранул, а у белого амура, сибирского осетра и кеты ОпсогЬупсЬиз ке1а резкое уменьшение потребления гранул (Касумян, Сидоров, 1992; Касумян и др., 1993; Касумян, Кажлаев, 1993; КаБитуап, 81с1огоу, 1995а, 19956; Касумян, Морей, 1996,1997; Касумян, 1997). Сахароза была индифферентным вкусовым веществом для полярной камбалы, полосатой зубатки, цихлазомы северум, серебряного карася, девятииглой колюшки и служила вкусовым стимулятором для плотвы и гуппи. Анализ собственных результатов и данных других

Исследованные нами виды рыб различаются не только отношением к солености воды, но и характером питания, составом и широтой пищевых спектров. Особый интерес с точки зрения поиска связей между перечисленными выше особенностями питания рыб и их вкусовыми предпочтениями представляют рыбы, в рационе которых значительную долю составляет растительная пища. Согласно данным, касающимся других групп позвоночных, животные, питающиеся растительной или смешанной пищей, обычно проявляют положительные вкусовые ответы на моно- и дисахара (Бронштейн, 1956; Харборн, 1985), а также и некоторые другие вещества, обладающие для человека сладким вкусом (Кассиль, 1972).

Среди использованных нами видов растительная компонента в рационе наиболее выражена у плотвы (Домрачев, Правдин, 1962; Ключарева, I960; Грандилевская-Дексбах, 1961; Поддубный, 1966; Родионова, 1969; Wetherley, 1987; Giles et al., 1990; Horppila, 1994) и гуппи (Dussault, Kramer, 1981). Именно эти два вида рыб из семи исследованных проявили вкусовое предпочтение к сахарозе - у плотвы потребление гранул с этим веществом вдвое превышало потребление контрольных гранул, а у гуппи - в 9 раз и в 22 раза (для группы № 1 и № 2). У серебряного карася в рационе также встречаются водоросли и макрофиты (Аристовская, 1935; Боруцкий; 1950; Харитонова, 1963 и др.), но сахароза была для него индифферентным раздражителем. У остальных исследованных нами рыб растительные объекты в питании выражены слабо или отсутствуют вовсе, и для всех них характерно индифферентное отношение к сахарозе (табл. 1). Из литературы известно, что для ельца и белого амура - рыб, в питании которых присутствуют растения (Веригин, 1961; Лупачева, 1967; Боброва, 1968;

Стуге, 1973; Попов, 1975; Weatherley, 1987), сахароза обладала свойствами вкусового стимулятора, увеличивающим потребление гранул (Касумян, Морей, 1997; Касумян, 1997). Для таких рыб как карп, голавль, гольян Phoxinus phoxinus, радужная форель, голец-

даватчан, голец-кристивомер, сибирский осетр, севрюга, треска

Gadus morhua, навага, каспийская кумжа и кета сахароза была индифферентным вкусовым веществом (Касумян, Сидоров, 1992,1993; Касумян, Кажлаев, 1993; Kastimyan, Sidorov, 1995b; Касумян, Морей, 1996; Касумян, 1997). Из выше перечисленных видов только у карпа и гольяна в питании присутствуют растения, также как и у исследованного нами серебряного карася, но их доля в рационе этих рыб не велика (Степанова, 1953; Дмитриева, 1957; Черемисова, 1958; Харитонова, 1963; Лебедев, Спановская, 1983). Остальные виды не используют растения в пищу, либо питаются ими эпизодически, для них характерны зоофагия.

Исследованные нами виды рыб различаются также широтой спектра потребляемых кормовых объектов. Так, плотва, согласно данным многих * исследователей относится к эврифагам (Желтенкова, I960; Шмидтов, 1962; Небольсина, 1965; Григораш и др., 1973; Ермолин, 1977 и др.). К этой же группе рыб принадлежит и серебряный карась (Аристовская, 1935; Дмитриева, 1957; Степанова, 1953; Черемисова, 1958; Харитонова, 1963). К бентофагам с широким спектром питания может быть отнесена полярная камбала (Воеводин, 1996; Шубников и др., 1970; Ю.С.Реш^тников, устное сообщение), к планктофагам с широким спектром питания относятся гуппи (Dassault, Kramer, 1981), девятииглая колюшка (Wootton, 1976; Введенская, 1992, 1993; Максименков, Токранов, 1994) и цихлазома северум (Аксельрод, Вордеруинклер, 1993; Pausan, 1984, Д.Д.Зворыкин, устное сообщение). Полосатая зубатка характеризуется выраженной стенофагией (Барсуков, 1983; Карамушко, Шатуновский, 1994).

Анализ вкусовых ответов исследованных рыб к классическим вкусовым веществам показывает, что широта спектров питания не отражается на количестве вкусовых веществ, обладающих привлекательными свойствами. Так, лишь одно вещество из 4-х классических вкусовых раздражителей, обладало стимулирующим действием для полярной камбалы, цихлазомы северум и девятииглой колюшки - рыб, обладающих широким спектром питания, а также для стенофага полосатой зубатки. Для эврифага серебряного карася ни одно из классических вкусовых веществ не обладало стимулирующим действием, тогда как у эврифага плотвы и гуппи таких веществ было по два.

Аналогичные результаты были.получены и при использовании в качестве вкусовых веществ свободных аминокислот. Так, у плотвы и серебряного карася стимулирующих аминокислот было 8, у гуппи-"5, у полярной камбалы-0 (табл.1). Таким образом, относительное число привлекательных аминокислот для четырех исследованных нами рыб, обладающих широкими пищевыми спектрами, варьирует от 38% (плотва и серебряный карась) до 0% (полярная камбала). Привлечение для анализа результатов других исследователей подтверждает отсутствие явной связи между уровнем эврифагии рыб и числом аминокислот, обладающих привлекательным вкусом. Так, у радужной форели и кеты, которых.нельзя отнести к эврифагам, количество стимулирующих аминокислот достигает 90% и 66%, тогда как у карпа, гольяна и голавля, обладающих не менее широким спектром питания, это число составляет лишь 23%, 19% и 5% (Касумян, 1997). Из исследованных нами рыб, только для серебряного карася были обнаружены деттерентные аминокислоты (9.5%). Наличие среди свободных аминокислот не только таких, которые стимулируют потребление корма, но и обладающих детеррентными вкусовыми свойствами делает более понятной роль соединений этого класса в регуляции питания рыб, определения ими вкусовых свойств

схваченной добычи, принятия рыбами решения об отвергании или заглатывании корма. Представляло интерес выяснить проявляется ли связь между уровнем эврифагии рыб и числом аминокислот, обладающих для рыб отталкивающим вкусом. Анализ собственных и литературных данных показывает, что, как и в случае стимулирующих аминокислот, подобную связь выявить не удается. Тем не менее некоторая тенденция к ее проявлению, на наш взгляд, все же может существовать. Так, аминокислоты с детеррентым действием отсутствовали или были представлены в незначительном количестве, не только у исследованных нами рыб с широким пищевым спектром (плотва - 0%, гуппи - 0%, полярная камбала -0%, серебряный карась 9.5%), но и у ельца (0%), гольяна (19%), сибирского осетра (5%), трески (14%) (Касумян, Сидоров, 1994а; Касумян, 1997) - рыб, использующих в пищу разнообразные кормовые организмы. У рыб с ограниченным пищевым спектром доля детеррентных аминокислот может быть выше (голец-кристивомер- 57%). С другой стороны, большое число аминокислот вызывает детеррентные вкусовые ответы у эврифага европейского хариуса - (48%).

Проведенный корреляционный анализ вкусовых предпочтений к классическим вкусовым веществам исследованных нами рыб из 21 возможного варианта попарного сравнения 7 видов выявил 2 случая достоверной отрицательной корреляции и ни одного случая достоверной положительной корреляции. Привлечение для анализа данных из литературы по вкусовым поведенческим ответам на классические вкусовые стимулы других видов рыб (всего 22 вида, включая собственные результаты) показало, что из 253 возможных вариантов попарного сравнения лишь в 25 случаях (10%) была выявлена достоверная корреляция, причем в 12 случаев эта связь была положительной, а в 13 случаях - отрицательной. Из 12 пар видов, для которых выявлена положительная корреляция, только 7 пар объединяли пресноводные виды, 2 пары состояли из

пресноводного и проходного вида, 2 пары - из проходного и морского вида рыб и только в одну пару входили пресноводный и морской вид (гуппи, группа № 1 - навага). Достоверная отрицательная корреляция обнаружена для 13 пар видов, из них 6 пар состояли из пресноводных рыб, три пары - из пресноводных и проходных видов, две пары - из пресноводных и морских видов, одна пара - из проходных и морских и одна пара - из морских рыб. Статистический анализ вкусовых предпочтений к свободным аминокислотам из 21 возможного варианта попарного сравнения 7 видов рыб выявил 2 случая достоверной корреляции. Положительная корреляция обнаружена для пары гуппи - карп, а отрицательная - для пары гуппи - кета.

Эти,результаты показывают, что вкусовые предпочтения рыб характеризуются сильно выраженной видовой специфичностью. Вкусовые спектры исследованных видов в большинстве случаев не коррелируют между собой. В случаях положительной корреляции пары обычно объединяют рыб, далеких по образу жизни, питанию или систематике. Несомненно, что для более строгих выводов о характере рассматриваемых связей требуется увеличение числа исследованных видов рыб, но уже сейчас можно полагать, что прямая связь между уровнем пищевой специализации рыб, либо их отношением к солености воды и широтой спектра стимулирующих вкусовых 1 веществ, по-видимому, отсутствует. Исключение составляет лишь рыбы с хорошо выраженной растительной компонентой в питании, для которых характерно положительное отношение к сахарозе, в то время как для рыб - зоофагов сахароза обладает индифферентными вкусовыми свойствами. Отсутствие корреляции между вкусовыми предпочтениями и образом жизни рыб, на наш взгляд, может быть объяснено сильно выраженной у рыб видовой специфичностью вкусовой чувствительности, проявляющейся даже у близкородственных видов или у рыб со сходной экологией (Кдсумян, 1997; наши данные). Полученные

результаты показывают, что видовая специфичность вкусовых предпочтений проявляется у рыб не только на хемосенсорном уровне, как это было установлено.ранее с помощью электрофизиологических методов (ОоЬ, Татига, 1980; Магш е1 а1., 1983Ь; Ishida, ЬШака, 1987), но и на организменном уровне. По-видимому, в значительной степени благодаря именно этой особенности вкусовой рецепции - высокой специфичности вкусовых предпочтений и обеспечивается видовое своеобразие спектров питания, расхождение совместно обитающих рыб разных видов по составу потребляемых организмов (Никольский, 1974).

2. Влияние пищевого опыта на вкусовые ответы.

Одной из задач настоящей работы было выявление модифицирующего влияния потребляемого рыбами корма, их индивидуального пищевого опыта на вкусовые предпочтения. Эта задача решалась нами на примере гиногенетических особей гибрида между серебряным карасем (самка) и карпом (самец), характеризующихся высоким уровнем генетической однородности.

Было обнаружено, что гибриды, выращиваемые в течение 6 месяцев на разных кормах (искусственный корм «Тетрамин», трубочник или мотыль) характеризуются высоким сходством вкусовых ответов на классические вкусовые вещества и аминокислоты (рис. 1). Установлено, что всеми группами гибридов одинаково интенсивно потребляются гранулы с хлористым натрием, а потребление гранул с хлористым кальцием и лимонной кислотой несколько различается у представителей разных групп. Высокой степенью сходства у рыб разных групп характеризуются индексы вкусового предпочтения аминокислот. Проведенный корреляционный анализ выявил достоверные положительные корреляции между потреблением гранул с использованными веществами карасекарповыми гибридами трех подопытных групп.

Потребление гранул. %

<23456786 группа №1

группа Кз2

123456780 групп» KsJ

Рис. 1. Вкусовая. привлекательность классических вкусовых веществ и выборочных свободных аминокислот для карасекарповых гибридов, выращенных на искусственном корме "Тетрамин" (группа №1), олигохетах Tubifex (группа №2)," личинках хирономид (группа Jfe 3).

1 - хлористый натрий 1.73М (10%), 2 - хлористый кальций 0.9М (10%), 3 - лимонная кислота 0.26М (5%), 4 - сахароза 0.29М (10%), 5 - пролин 0.1М, 6 - серии 0.1М, 7 - аланин 0.1М, 8 - глицин 0.1М, 9-контроль.

*,***- достоверность различий по отношению к контролю, р < 0.05 и 0.001."

Различия между сравниваемыми группами рыб невелики, но они тем не менее могут свидетельствовать о некоторых сдвигах во вкусовых предпочтениях у рыб при длительном питании разными кормами. Другая особенность заключается в более высокой вкусовой привлекательности для рыб экстракта привычного корма (исключение группа №2 - экстракт трубочника был менее привлекателен, чем экстракт мотыля). Это указывает на то, что получаемый рацион приводит не только к некоторым смещениям вкусовых предпочтений, но и к усилению, по-видимому, на

условно-рефлекторной основе, вкусовой чувствительности к веществам, входящим в состав потребляемого корма.

Таким образом, на примере классических вкусовых стимулов и свободных аминокислот показано, что характер потребляемого корма оказывает слабое влияние на вкусовые предпочтения рыб. Это свидетельствует об относительно низкой пластичности вкусовой хеморецепции рыб по отношению к такому важному трофическому фактору, как состав рациона, а также демонстрирует высокую генетическую детерминированность вкусовых предпочтений. Полученные нами результаты о незначительном влиянии пищевого опыта на вкусовые предпочтения рыб подтверждаются литературными данными (Касумян, Морей, 1997; Kasumyan, Morsy, 1998), согласно которым молодь белого амура, выращивавшаяся в течение 6 месяцев на животном (мотыль) или растительном (ряска Lemna minor, салат Lactuca sativa) корме, характеризуется значительным сходством вкусовых предпочтений. Для других групп позвоночных животных также установлено, что вкусовые предпочтения находятся под жестким генетическим контролем (Ramirez, Sprott, 1978; Lush, 1981; Shingai, Beidler, 1985; Sinclair et al., 1992).

Сравнение вкусовых спектров карасекарповых гибридов и родительских видов позволяет предположительно оценить характер наследования вкусовых предпочтений у рыб. Результаты показывают, что по"вкусовым ответам гибриды значительно ближе к карпу, чем к серебряному карасю (данные по карпу взяты из Касумян, Морей, 1996). Особенно отчетливо это сходство проявляется при сравнении вкусовых ответов рыб на лимонную кислоту, хлористый кальций и некоторые другие вещества. Так, из классических вкусовых веществ уровень потребления гранул с лимонной кислотой был наиболее низким у серебряного карася, тогда как.у гибридов и карпа лимонная кислота - одно из наиболее привлекательных по вкусу веществ. Проведенное сравнение

вкусовых ответов между исходными видами и гибридами позволяет говорить о патроклинном типе наследования вкусовых предпочтений веществ при межвидовых скрещиваниях. Этот вывод подтверждают проведенные статистические расчеты, позволившие обнаружить существование положительной корреляции вкусовых ответов на аминокислоты и классические вкусовые вещества между карпом и гибридами (г5 = 0.51, р < 0.01). Достоверной связи между ответами серебряного карася и гибридов не установлено (rs = - 0.08, р > 0.05).

" 3. Исследование полового диморфизма вкусовых предпочтений у рыб

Одним из не разрабатывавшихся ранее направлений исследований вкусовой рецепции является вопрос о наличии у рыб полового диморфизма вкусовых предпочтений. Число работ, предметом исследования которых было выяснение половых различий в питании рыб, крайне невелико (Baird, 1965; Dussault, Kramer, 1981; Sakashita, 1992; Aburto-Oropeza et al., 2000; Laland, Reader, 1999). Согласно этим данным, питание самок и самцов рыб, населяющих одни и те же биотопы, может отличаться, что в свою очередь указывает на возможное несовпадение вкусовых предпочтений у рыб разного пола.

Одним из видов, для которых обнаружены половые отличия в питании, является гуппи (Dussault, Kramer, 1981). В задачи настоящей работы входило проведение на примере этого вида рыб сравнительного исследования вкусовых предпочтений и особенностей проявления поведенческого ответа на различные типы вкусовых веществ у особей противоположного пола. Для экспериментов были использованы различные типы вкусовых веществ - стимулирующие (сахароза, лимонная кислота, глицин, L-глутаминовая кислота), детеррентные (L-гистидин) и

Потребление гранул, %

1 00 90 8 070 -6 05 0403 020 -1 0 -

■Самцы 1; С а м к и

1-Г-Т-1-Г»Т-I-г-т-г-

Химические стимулы

Рис. 2. Ранжированные ряды химических стимулов, составленные по величине их вкусовой привлекательности для самцов и самок гуппи.

1 - контроль, 2 - хлорид кальция 0.9М (10%), 3 - хлорид натрия 1.73М (10%), А - лимонная кислота 0.26М (5%), 5 - Ь-гистидин 0.1М, 6 - Ь-глутамнновая кислота 0.01М, 7 - сахароза 0.29М (10%), 8 - глицин 0.1М, 9 - экстракт хирономид 75г/л.

**. *** - достоверность различий р< 0.05, 0.01, 0.001 соответственно, до косой черты - по отношению к контролю, после косой черты - между самцами и самками.

индифферентные (хлористый натрий, хлористый кальций). Полученные нами результаты показали, что у гуппи ярко выраженные половые различия во вкусовых предпочтениях отсутствуют. Для самцов и самок гуппи вкусовой эффективностью обладают одни и те же вещества из числа использованных, а

последовательность веществ в ранжированных рядах, построенных

раздельно для особей обоих полов, практически полностью совпадает (рис. 2). На очевидную близость вкусовых спектров указывает и высокое значение коэффициента корреляции между

потреблением самцами и самками гуппи гранул, содержащих вещества с разным уровнем вкусовой привлекательности (г5 = 0.97; р < 0.01). Поскольку у большинства видов рыб, в отличие от гуппи, отсутствует ярко выраженный половой диморфизм в морфологии, размерах и поведении, в частности, пищевом, вполне справедливым представляется предположение о том, что для этих рыб в целом, по-видимому, не характерен половой диморфизм по их вкусовым предпочтениям.

Отличия между самками и самцами гуппи касаются лишь интенсивности проявления отдельных элементов поведенческого вкусового ответа. Так, выявлены достоверные отличия между самцами и самками- по таким признакам, как число схватываний и продолжительность удержания гранулы после первого схватывания и в течение всего эксперимента. Эти различия затрагивают лишь интенсивность проявления этих элементов поведенческого вкусового ответа, что у таких рыб, как гуппи, относящихся к живородящим рыбам и характеризующихся ярко выраженным половым диморфизмом по размерам тела, может быть связано с особенностями биологии этого вида (Dussault, Kramer, 1981; Laland, Reader, 1999).

4. Особенности поведенческого ответа на пищевые гранулы у рыб различного образа жизни

Поведенческий ответ рыб на предъявляемые гранулы внешне достаточно прост и включает несколько основных элементов: схватывание и отвергание гранулы, повторные ее схватывания, удержание" гранулы в ротовой полости, в некоторых случаях разжевывание гранулы, как у кумжи (Касумян, Сидоров, 1993, 19946). Частота или интенсивность проявления рыбами этих элементов варьирует и зависит от образа жизни рыб и от вкусовых свойств пищевого объекта (Касумян, 1997). В экспериментах с

классическими вкусовыми веществами и свободными аминокислотами из всех исследованных нами рыб у плотвы, серебряного карася и цихлазомы северум обнаружена значимая отрицательная корреляция между числом актов схватывания и привлекательностью гранулы. Чем выше для этих рыб была привлекательность гранулы, тем меньшее число актов схватывания совершала рыба по отношению к гранулам с этим раздражителем. Это подтверждает сделанное ранее заключение о" том, что привлекательные по вкусу гранулы рыбами заглатываются преимущественно с первого раза (Касумян, 1997). Однако для гуппи наблюдается обратная картина - чем выше привлекательность стимула, тем большее число актов схватывания совершают подопытные рыбы. Имеющиеся данные по другим видам показывают, что многие речные рыбы (гольян, елец, голавль, европейский хариус, кумжа, радужная форель и др.) во время экспериментов относительно редко отвергают, а затем повторно схватывают гранулы (Касумян, Сидоров, 1993, 19946; Кавитуап, Б!с1огоу, 1995а; Касумян, 1997). Такая особенность поведенческого вкусового" ответа этих рыб несомненно связана с обитанием на участках рек и ручьев с высокими скоростями потока. В таких условиях отвергнутые пищевые объекты будут быстро снесены вниз по течению и станут недоступными, особенно для рыб ведущих территориальный образ жизни и не совершающих дальних охотничьих бросков за добычей. У рыб (карп и др.), обитающих преимущественно в медленнотекущих или стоячих водах, а также у таких морских рыб, как треска и навага, повторные схватывания гранулы происходят намного чаще (Касумян, Морей, 1996;

Касумян, 1997). Однако, в отличие от трески и наваги, у

исследованной нами полярной камбалы наблюдалась обратная зависимость, что, возможно, связано с ее обитанием на литорали северных морей, где особенно сильно проявляются приливно-отливные потоки воды,

Во вкусовых -ответах плотвы, серебряного карася, гуппи, полярной камбалы и девятииглой колюшки на классические вкусовые стимулы и аминокислоты обнаружена положительная корреляция между вкусовой привлекательностью гранулы и продолжительностью ее удержания в ротовой полости. Для этих рыб характерно более длительное тестирование гранул с привлекательными по вкусу веществами. Ранее (Касумян, Морей, 1996) было высказано предположение, что, такая особенность вкусового ответа может быть связана с бентосным типом питания рыб, требующим длительного времени для сепарации корма от большого количества захватываемого вместе с кормом детрита фЬЬ^ е1 а1.," 1986; 8"1ЬЫп£, 1991). Наши результаты демонстрируют, что аналогичная зависимость может быть свойственна не только бентофагам, но и планктофагам, как это имеет место у девятииглой колюшки и гуппи. По-видимому, уверенная и безошибочная идентификация привлекательных по вкусу веществ, сопровождаемая в ряде случаев многократными повторными вкусовыми опробованиями гранулы, и запуск на основании такой информации рефлекторного акта заглатывания корма требует более длительного времени. Более быстрое отвергание корма с отталкивающими вкусовыми свойствами может быть объяснено минимизацией непродуктивных затрат времени при питании. Высказанные Предположения, однако, не универсальны, поскольку, например, у кеты связь между продолжительностью вкусового тестирования корма и его привлекательностью имеет, в отличие от многих других видов, обратный характер (Касумян, Сидоров, 1992). Рядом авторов высказывается предположение о том, что > длительное удержание пищевого объекта в ротовой полости может способствовать более точной оценке его вкусовых качеств (Тамар, 1976; Касумян, Сидоров, 1993, 19946).

Обнаружено, что вкусовые ответы карасекарповых гибридов, выращенных на разных кормах, характеризуются высоким

сходством не только уровня потребления однотипных гранул, но и совпадением общего паттерна вкусового ответа - незначительным числом отверганий и повторных схватываний гранулы, ярко выраженной положительной корреляцией между вкусовой привлекательностью гранулы и продолжительностью ее удержания в ротовой полости. Это указывает на то, что различный пищевой опыт не оказывает влияния на проявление рыбами основных элементов вкусового ответа.

Заключение

характером питания не обнаруживается, по видимому из-за высокого уровня видовой специфичности вкусовых спектров, проявляющейся не только на хемосенсорном, но и на организменном уровне. Эта особенность со всей очевидностью указывает на важную и, безусловно, определяющую роль вкусовой рецепции в обеспечении избирательности питания рыб, способности их селективно потреблять характерные для них объекты питания.

Полученные данные наряду с имеющимися сведениями об отсутствии у рыб заметной популяционной специфичности вкусовых предпочтений (Касумян, Сидоров, 1995) и об отсутствии заметного влияния индивидуального пищевого опыта рыб (Касумян, Морей, 1997; КаБитуап, Могеу, 1998; наши данные) дают основания утверждать, что вкусовые спектры у рыб могут рассматриваться в качестве видовых надпопуляционных признаков, независимых от половой принадлежности или потребляемого корма.

Многие закономерности вкусовой рецепции рыб, специфические особенности реагирования их на различные типы вкусовых веществ представляют важный практический интерес и могут найти применение для решения различных проблем рыболовства и аквакультуры. Выполненные исследования показывают перспективность поиска и создания высокоэффективных стимуляторов и детеррентов для рыб, служат биологической основой для разработки способов управления пищевым поведением рыб с помощью вкусовых раздражителей. Полученные нами результаты могут быть использованы для повышения вкусовой привлекательности кормов, проведения работ по коррекции их рецептуры за счет внесения специальных веществ, обладающих высоким стимулирующим действием, либо исключением из состава кормов компонентов, содержащих детеррентные соединения. Это позволит не только сократить

прямые потери искусственных кормов при выращивании, но и обеспечит более эффективное конвертирование корма на рост рыб, поскольку известно (Такеёа, Такп, 1992), что потребление хемосенсорно привлекательных кормов сопровождается у рыб более интенсивной секрецией пищеварительных ферментов.

1. Исследованные виды рыб различной экологии обладают хорошо выраженными вкусовыми поведенческими ответами на химические вещества различного типа - свободные аминокислоты и классические вкусовые, вещества. Подтвержден высокий уровень видовой специфичности вкусовых предпочтений у рыб.

2. Взаимосвязь между вкусовыми предпочтениями рыб и их отношением к солености воды отсутствует. Морские, пресноводные и эвригалинные рыбы не различаются по широте и составу спектров веществ, обладающих стимулирующими, индифферентными или детеррентными вкусовыми свойствами.

3. Не обнаружена зависимость между основными особенностями питания рыб (характер питания, широта спектра потребляемых кормовьгх организмов) и вкусовыми предпочтениями рыб (число стимулирующих вкусовых веществ, их состав).

4. Установлено, что для рыб с хорошо выраженной растительной компонентой в питании характерно положительное отношение к сахарозе. Для рыб - зоофагов сахароза обладает индифферентными вкусовыми свойствами.

5. Вкусовые предпочтения рыб генетически строго детерминированы. Индивидуальный пищевой опыт оказывает слабое модифицирующее влияние на вкусовые предпочтения рыб. Наследование вкусовых предпочтений у рыб при

межвидовом скрещивании (серебряный карась, самка х карп, самец) носит патроклинный характер.

6. У гуппи не наблюдаются половые различия по вкусовым предпочтениям. Различия между особями разного пола касаются лишь интенсивности проявления отдельных элементов вкусового поведенческого ответа, что отражает особенности биологии размножения гуппи.

7. Показано, что количественные характеристики основных элементов поведбнческого вкусового ответа (число схватываний гранулы, продолжительность удержания гранулы в ротовой полости) различаются у рыб различной экологии. У большинства исследованных видов рыб наблюдается отрицательная корреляция между числом повторных актов схватываний пищевого объекта и его вкусовой привлекательностью. Наименьшее число актов схватывания отмечается у реофильных рыб. Брльшинству рыб-бентофагов присуще более длительное удержание пищевого объекта в ротовой полости. Не обнаружено модифицирующего влияния пищевого опыта на проявление рыбами вкусового поведенческого ответа.

1. Kasumyan А.О., Sidorov S.S., Platova-Nikolaeva E.V. 1993. The behavioural responses of juvenile wolffish to classical taste stimuli // In: Abstracts of scientific papers and posters for the Symposium on Mass Rearing of Juvenile Fish. Bergen. Norway 21-23 June 1993. Copenhagen. P. 37.

2. Касумян A.Ö., Платова-Николаева E.B. 1995. Исследование вкусовой чувствительности некоторых рыб Белого моря с различным, отношением к солености воды // В сб.: Проблемы

изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Санкт-Петербург. ЗИН РАН. С. 122-123.

3. Касумян.А.О., Марусов Е.А., Николаева Е.В..1996. Влияние пищевого опыта на вкусовую и обонятельную чувствительность рыб // В сб.: Поведение рыб, тезисы докл. 2-го Всеросс. совещ., Борок. С. 35-36.

4. Касумян А.О., Николаева Е.В. 1997. Вкусовые предпочтения гуппи, Poecilia reticulata (Cyprinodontiformes, Pisces) // Вопросы ихтиологии. Т. 37. № 5. С. 696-703.

5. Kasumyan А.О., Marusov Е.А., Morsy А.М.Н., Nikolaeva E.V. 1998. Comparison of olfaction and taste behavioral responses to free amino acids in two cyprinid fishes // Chemical Senses. V. 23, N 5, P. 642-643. "

6. Николаева E.B., Касумян A.O. 2000. Сравнительный анализ вкусовых предпочтений и поведенческого ответа на вкусовые стимулы у самок и самцов гуппи, Poecilia reticulata // Вопросы ихтиологии. Т. 40. № 4. С. 560-565.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Материал и методика.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Условия содержания и подготовка подопытных рыб к проведению экспериментов.

2.3. Методика проведения поведенческих экспериментов.

2.4. Методика приготовления экспериментальных агар-агаровых гранул.

2.5. Общая характеристика материала.

Глава 3. Результаты.

3.1. Исследование вкусового поведенческого ответа рыб различной экологии на классические вкусовые вещества и свободные аминокислоты.

3.1.1. Плотва.

3.1.2. Серебряный карась.

3.1.3. Гуппи.

3.1.4. Цихлазома северум.

3.1.5. Девятииглая колюшка.

3.1.6. Полярная камбала.

3.1.7. Полосатая зубатка.

3.2. Вкусовые поведенческие ответы карасекарповых гибридов, выращенных на разных кормах.

3.3. Вкусовые поведенческие ответы самцов и самок гуппи.

Глава 4. Обсуждение результатов. 54 Заключение. 90 Список цитируемой литературы. 92 Приложение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование вкусовых предпочтений у рыб"

Вкусовая рецепция играет ведущую роль в сенсорном обеспечении заключительных фаз пищевого поведения, связанных с оценкой вкусовых свойств добычи и ее соответствия пищевым потребностям рыб, использованием ими в пищу адекватных кормовых объектов. Многочисленные исследования вкусовой системы рыб, выполненные к настоящему времени, посвящены главным образом выяснению морфологических особенностей и топографии вкусовых почек, их ультраструктуры и иннервации, изучению морфологической организации центрального отдела. Исследование функциональных свойств вкусовой системы проводятся в большинстве случаев с помощью электрофизиологических методов. Методы, позволяющие оценивать вкусовые предпочтения рыб, оставались слабо разработанными и, как следствие, сведения об отношении рыб к вкусу различных типов веществ до последнего времени практически отсутствовали. Объем экспериментальных данных, полученных с использованием поведенческих тест-реакций и раскрывающих вкусовые предпочтения рыб, ограничен и не дает ясного представления об общих закономерностях и специфических особенностях отношения рыб к вкусовым раздражителям, сходстве и отличиях спектров эффективных вкусовых веществ у рыб разного образа жизни и систематического положения.

Изучение этих и других актуальных вопросов вкусовой рецепции рыб имеет важное теоретическое значение, поскольку позволяет выяснить роль этой сенсорной системы в выборе рыбами адекватных пищевых объектов. Знание закономерностей вкусовой чувствительности рыб, специфических особенностей их реагирования на различные типы вкусовых веществ представляет несомненный практический интерес и может найти применение для решения различных проблем рыболовства и аквакультуры.

Целью настоящей работы служило исследование особенностей вкусовых предпочтений у рыб. В задачи работы входило: сравнение вкусовых предпочтений у рыб, обитающих в водах с различной соленостью; исследование взаимосвязей между характером питания, пищевыми спектрами и вкусовыми предпочтениями рыб; изучение влияния пищевого опыта на вкусовые предпочтения рыб; определение характера наследования вкусовых предпочтений у рыб; исследование полового диморфизма вкусовых предпочтений у рыб (на примере гуппи); выяснение особенностей проявления основных элементов вкусового поведенческого ответа рыбами различной экологии.

Научная новизна настоящей диссертационной работы заключается в расширении представлений о функциональных особенностях вкусовой системы рыб. В работе впервые выяснены вкусовые предпочтения 7 видов рыб к классическим вкусовым веществам и 4 видов рыб к свободным аминокислотам. Впервые сформулировано положение об отсутствии корреляций между вкусовыми предпочтениями рыб и их отношением к солености воды, между уровнем эврифагии рыб и широтой спектра стимулирующих веществ. Показано, что для рыб с хорошо выраженной растительной компонентой в питании характерно положительное отношение к сахарам (сахароза).

Впервые на изогенных особях, выращенных на различных типах корма, показано, что вкусовые предпочтения рыб не модифицируются пищевым опытом, находятся под строгим генетическим контролем и их наследование носит патроклинный характер. На примере половозрелых особей гуппи установлено отсутствие полового диморфизма во вкусовых предпочтениях у рыб. Показано, что половые различия могут выражаться в интенсивности проявления рыбами ряда параметров поведенческого вкусового ответа. Обнаружено, что у рыб с различным образом жизни отличается проявление некоторых элементов поведенческого вкусового ответа (число схватываний гранулы, продолжительность удержания гранулы в ротовой полости). Установлено, что различный пищевой опыт не оказывает влияния на общий паттерн вкусового ответа рыб.

Результаты настоящего исследования могут служить основой для разработки и внедрения в аквакультуру вкусовых химических стимуляторов, предназначенных для оптимизации рецептур искусственных кормов с целью повышения их вкусовой привлекательности для выращиваемых рыб. Полученные результаты могут найти применение в аквариумной индустрии (гуппи, цихлазома северум) и спортивном рыболовстве (плотва, серебряный карась).

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Николаева, Екатерина Валерьевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В формировании поведенческого ответа рыб на гранулы, содержащие химические вещества, могут участвовать основные хемосенсорные системы рыб - обонятельная и вкусовая. Сравнительный анализ поведенческих ответов аносмированных и контрольных (интактных) рыб (Касумян, Морей, 1996), оцененных по методике идентичной нашей, показывает, что лишение рыб обонятельной чувствительности не приводит к изменению их реакции на гранулы с веществами. У аносмированных и интактных рыб совпадают и пороговые концентрации веществ, вводившихся в гранулы. Эти данные дают основания утверждать, что обонятельная система не участвует в сенсорном обеспечении наблюдавшихся нами поведенческих ответов подопытных рыб на гранулы с разными веществами и что характер и интенсивность этих ответов контролируются внутриротовой вкусовой рецепцией.

Результаты выполненного исследования показывают, что рыбы различной экологии обладают хорошо развитой вкусовой рецепцией, позволяющей им различать вкусовые свойства веществ различного типа. Вкусовые ответы рыб генетически строго детерминированы, при межвидовом скрещивании серебряного карася и карпа они наследуются по патроклинному типу. Связь вкусовых предпочтений рыб с условиями их обитания или характером питания не обнаруживается, по видимому из-за высокого уровня видовой специфичности вкусовых спектров, проявляющейся не только на хемосенсорном, но и на организменном уровне. Эта особенность со всей очевидностью указывает на важную и, безусловно, определяющую роль вкусовой рецепции в обеспечении избирательности питания рыб, способности их селективно потреблять характерные для них объекты питания.

Полученные данные наряду с имеющимися сведениями об отсутствии у рыб заметной популяционной специфичности вкусовых предпочтений (Касумян, Сидоров, 1995) и об отсутствии заметного влияния индивидуального пищевого опыта рыб (Касумян, Морей, 1997; Kasumyan, Morsy, 1998; наши данные) дают основания утверждать, что вкусовые спектры у рыб могут рассматриваться в качестве видовых надйопуляционных признаков, независимых от половой принадлежности или потребляемого корма.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Николаева, Екатерина Валерьевна, Москва

1. Андрияшев А.П. 1944а. Способы добывания пищи у морского ерша Scorpaena porcus // Журн.общей биол. Т.5. № 1. С.56-59.

2. Андрияшев А.П. 19446. Роль органов чувств в отыскании пищи у морского налима // Журн.общей биол. Т.5. № 2. С. 123-127.

3. Аржанова Н.В., Грузевич А.К. 1994. Гидрохимические условия в Белом море летом 1991 г. // Тезисы Всеросс. Конф. «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса, включая промысел». Астрахань. 1994. С. 561-570.

4. Аристовская Г.В. 1935. К вопросу о питании некоторых рыб // Тр. Татарского отд. ВНИОРХ.

5. Аристовская Г.В., Лукин А.В. 1948. Рыбное хозяйство р.Суры в пределах Чувашской АССР // Тр. Татарского отд. ВНИОРХ. Казань.

6. Арнольд И.Н. 1902. Наблюдения над питанием рыб в некоторых водоемах Валдайской возвышенности // Из Никольского рыбзав. СПб. №6.

7. Барсуков В.В. 1959. Сем. Зубаток (Anarhichididae) // Фауна СССР. Т.5. Вып. 5. М.-Л. Изд. АН СССР.

8. Березина А.П. 1984. Гидробиология. М.: Высшая школа. С.203-204. Бобров Ю.П. 1968. Питание и рост белого амура в условиях прудовых хозяйств центральной зоны РСФСР // Новые исследования по экологии и разведению растительноядных рыб. Наука. М. 106-115.

9. Бондаренко В.Ф., Кузьмин С.Ю. 1984. Восприятие отдельных аминокислот 30-дневными мальками карпа // Мин. Рыб. Хоз-ва СССР. «Биол. Основы индустриальной аквакультуры». Тематический сборник научн.трудов. Калининград. С. 78-91.

10. Бондаренко В.Ф., Кузьмин С.Ю., Шутов В.А. 1984. Реакция личинок карпа на растворы различных аминокислот // Рыбное хоз-во. № Ю. С. 30-31.

11. Бондаренко В.Ф., Шутов В.А., Кузьмин С.Ю. 1986. Пищевая хеморецепция личинок карпа // Рыб. Хоз-во. № 4. С. 33-34.

12. Боруцкий Е.В. 1950. Материалы о питании серебряного карася (Carassius auratus gibelio Bloch) в бассейне Амура // Тр. Амурской ихтиологической экспедиции. Т. 1.

13. Бронштейн А.И. 1950. Вкус и обоняние. M.-JL: АН СССР. 306 С.

14. Бруевич С.В. 1960. Гидрохимические исследования Белого моря // Тр. Инст. Океанологии. Т. XLII. С. 199-254.

15. Бура H.JI. 1973. О питании плотвы (Rutilus rutilus (L.) Куршского залива // Мин. Рыб. Хоз-ва СССР. "Труды". Вып. XLVI «Вопросы ихтиологии». Калининград. С. 37-43.

16. Василевская Н.Е. 1974. О химической необонятельной рецепции у рыб // В сб.: Основные особенности поведения и ориентации рыб. М.:Наука. С. 36-56.

17. Василевская Н.Е., Никитина И.П. 1978. Инструментальные условные рефлексы у карпов на солевые и кислотные раздражители // Журн. высш. нервн. деят-сти. Т. 28. № 5. С. 1026-1036.

18. Веригин Б.В., Нгуен Вьет, Нгуен Донг. 1963. Материалы по избирательности в пище и суточным рационам белого амура // Матер. Всесоюзн. Совещ. По рыбохоз. Освоению растительноядных рыб. Ашхабад. 1963. С. 192-194.

19. Воеводин Д.Н. Питание молоди рыб на литорали пролива Великая Салма. // Материалы научной конференции Беломорской биологическойстанции МГУ, посвященной памяти Н.А.Перцова. 17-18 августа 1996. Москва. С. 12-14.

20. Вятчанина Л.И. 1972. Рационы питания плотвы в Кременчугском водохранилище // Рыбное хоз-во. Киев. Республиканский

21. Межведомственный тематический научный сборник. Вып. 14. С.91-97.

22. Гамыгин Е.А., Лысенко В.Я., Скляров В.Я., Турецкий В.И. 1989. Комбикорма для рыб: производство и методы кормления. М.: Агропромиздат. 168 с.

23. Гирса И.И. 1981. Освещенность и поведение рыб. М.:Наука. 163 с. Грандилевская-Дексбах М.Л. 1961. Основные черты донной фауны и питания рыб Камского водохранилища (1955-1959) // Тр. Урал. Отд. ГосНИОРХ. № 5.

24. Грезе И.И. 1953. О некоторых закономерностях в питании сибирской плотвы // Тр. Томского гос. ун-та им. В.В.Куйбышева. Томск. Т. 125.

25. Григораш В. А., Спановская В. Д., Лебедева Т.В. 1972. Обеспеченность пищей сеголетков плотвы Rutilus rutilus (L.) можайского водохранилища // Вопр. ихтиологии. Т. 12. Вып. 3 (74). С. 504-512.

26. Григораш В.Д., Спановская, В.Д., Лебедева Т.В. 1973. Рост и питание сеголетков плотвы можайского водохранилища // ,МГУ. «Комплексные исследования водохранилищ». Вып. II. (Под ред. В.Д.Быкова, Н.Ю.Соколовой, К.К.Эделыптейна). Изд-во МГУ. С. 166-18L

27. Девицина Г.В., Кажлаев А.А. 1995. Хемосенсорные системы и их гетерохронный" морфогенез у ранней молоди осетровых рыб // Биофизика. Т. 40. № 1. С. 146-150.

28. Денисов, Дженюк, 1995. Биологические ресурсы прибрежья Кольского полуострова // Современн. состояние и рациональное использование. Апатиты. С. 10-25.

29. Дмитриева Е.Н. 1957. Морфоэкологический анализ двух видов карася // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н.Северцова. Т. 16.

30. Домрачев П.Ф., Правдин И.Ф. 1962. Рыбы озера Ильмень и р. Волхова и их рыбохозяйственное значение // Мат. По иссл. Р. Волхова и ее бассейна. Ленинград. Вып X.

31. Драчев С.М. 1968. Изменение химического состава и свойств воды р.Москвы в связи с загрязнением и процессами самоочищения // ТР. Инта биол. Внутр. Вод СССР. «Химизм внутренних водоемов и факторы их загрязнения и самоочищения». Т.18 (2). С. 152-198.

32. Елисов В.В. 1997. Оценка водного теплового и солевого балансов Белого моря // «Метеорология и гидрология». № 9. С. 83-93.

33. Ермолин В.П. 1977. Питание леща, стерляди, густеры и плотвы в саратовском водохранилище // Тр. Саротовского отд. ГосНИОРХа. Саратов. Т. XV. «Нижняя Волга и ее водохранилища». С. 75-78.

34. Желтенкова М.В. 1949. Состав пищи и рост некоторых представителей рода Putilus // Зоол. журн. Т. 28. Вып. 3.

35. Желтенкова М.В. 1951. О пищевой пластичности воблы // Тр. Всесозн. научно-исслед. ин-та морского рыбн. хоз-ва и океанографии (ВНИРО). Т. 18.

36. Желтенкова М.В. 1960. О пищевых взаимоотношениях плотвы и леща в Куршском заливе // Тр. Всесозн. научно-исслед. ин-та рыбй. хоз-ва и океанографии (ВНИРО). Т. 42.

37. Иванова Н.Т. 1955. Биология и рыбохозяйственное значение серебряного карася Веселовского водохранилища // Ученые записки Ростовского-на-Дону ун-та. Т. 29.

38. Ивлев B.C. 1977. Экспериментальная экология питания рыб. Киев: Наук.думка. 272 с.

39. Ильин М.Н. 1965. Аквариумное рыбоводство. М.: МГУ. С. 248-249.

40. Ильин М.Н. 1968. Аквариумное рыбоводство. М.: Изд-во Московского ун-та. 399 с.

41. Кассиль В.Г. 1972. Вкус // Физиология сенсорных систем. 4.2. Л.: Наука. С. 562-606.

42. Кассиль В.Г. 1990. Пищевое поведение в онтогенезе. Л.: Наука. 220 с.

43. Касумян А.О., Пащенко Н.И. 1982. Оценка роли обоняния в защитной реакции белого амура Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) на феромон тревоги // Вопр.ихтиологии. Т. 22. Вып. 2. С. 303-307.

44. Касумян А.О., Сидоров С.С., Пащенко Н.И., Немчинов А.В. 1992. Экстраоральная и интраоральная вкусовая чувствительность молоди русского осетра Acipenser gueldenstaedti к аминокислотам // Докл. АН СССР. Т. 322. № 1. С. 193-195.

45. Вопросы ихтиологии. Т. 34. № 6. С. 831-838. 1995. Сравнительный анализ вкусовых ответов молоди кумжи Salmo trutta trutta популяций Балтийского и Белого морей // Доклады АН. Т. 343. № 3. С. 417-419.

46. Касумян А.О., Сидоров С.С., Пащенко Н.И. 1993а. Влияние температуры воды на вкусовую чувствительность молоди севрюги Acipenser stellatus к свободным аминокислотам // Докл. АН СССР. Т. 331. №2. С. 248-250.

47. Касумян А.О., Морей А.М.Х., Сидоров С.С. 19936. Вкусоваячувствительность карпа Cyprynus carpio к веществам, вызывающимосновные типы вкусовых ощущений // Докл. АН СССР. Т.330. № 6.С. 792-793.

48. Касумян А.О., Тауфик JI.P. 1993. Поведенческая реакция молоди осетровых рыб (Acipenseridae) на аминокислоты // Вопр. ихтиологии. Т. 33. Вып. 5. С. 691-700.

49. Касумян А.О., Девицина Г.В. 1997. Влияние ольфакторной депривации на хемосенсорную чувствительность и состояние вкусовых рецепторов осетровых рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 6. С. 823-835.

50. Касумян А.О., НиколаеваЕ.В. 1997. Вкусовые предпочтения гуппи Poecilia reticulata (Cyprinodontiformes) // Вопр. Ихтиологии. Т. 37. № 5. С. 696-703.

51. Катасонов В.Я., Гомельский Б.И. 1991. Селекция рыб с основами генетики М.: ВО "Агропромиздат". С. 208.

52. Кирпичников B.C. 1979. Генетические основы селекции рыб // Ленинград. Наука. Ленингр. отд. 392 с.

53. Ключарева О.А. 1960. Питание бентосоядных рыб Рыбинского водохранилища // Тр. Дарвин, запов. на Рыбинском водохралище. М. Вып. 6.

54. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. 1969. Сообщество пелагических рыб озера Дальнего (опыт кибернетического моделирования) Л.: Наука. 86с.

55. Кублицкас А. 1959. Питание бентосоядных рыб залива Курпло марес. Вильнюс. АН Лит.ССР.

56. Кудринская О.А. 1966. К вопросу о питании личнок судака, леща и плотвы // Гидробиологический журнал. Т.2. Вып. 6. /

57. Лебедев В.Д., Спановская В.Д. 1983. Семейство Карповые (Cyprynidae) // М. Жизнь животных. Т.4. Рыбы. С.228-272.

58. Лупачева Л.И. 1967. Питание белого амура на ранних стадиях его разбития // Рыбн. хоз-во. Киев. Вып. 3. С. 102-104.

59. Максименков В.В., Токранов A.M. 1993. Питание малоротой корюшки Hypomesus olidus в эстуарии р.Болыпая (Западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 33. № 3. С. 388-394.

60. Максименков В.В., Токранов A.M. 1994. Питание девятииглой колюшки Pungitius pungitius (Gasterosteidae) в эстуарии и нижнем течении реки большая (Западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 34. № 5. С. 697-702.

61. Максимова М.П., Несветова Г.И., Чугайнова В.А. 1989. Гидрохимические условия в водах губ Кандалакшского и Онежского заливов Белого моря // Сб. научн. Трудов «Вопросы промысловой океанологии северного бассейна». Мурманск. С. 166- 176.

62. Малюкина Г.А., Дмитриева Н.Г., Марусов Е.А., Юркевич Г.В. 1969. Обоняние и его роль в поведении рыб // Итоги науки. 1968. Зоология. М.: Изд-во ВИНИТИ АН СССР. С.32-78.

63. Мантейфель Б.П., Гирса И.И., Лещева Т.С., Павлов Д.С. 1965. Суточные ритмы питания и двигательной активности некоторых пресноводных хищных рыб// В сб.: Питание хищных рыб и их взаимоотношения с кормовыми организмами М.:Наука. С.3-81.

64. Менюк Н.С. 1955. Питание малоценных и сорных видов рыб Нижнего Днепра // Тр. Научно-исслед. Ин-та прудового и озерно-речного рыбн. хоз-ва. Киев. № 10.

65. Небольсина Т.К. 1965. Качественная и количественная оценка питания леща, густеры и плотвы Волгоградского водохранилища в 1962-1964 гг. //Тр.Саратовского одт. Гос.НИОРХ. Саратов. Т.8.

66. Николаева Е.В., Касумян А.О. 2000. Сравнительный анализвкусовых предпочтений и поведенческого ответа на вкусовые стимулыу самок и самцов гуппи Poecilia reticulata // Вопр. ихтиологии. Т.40. № 4. С. 560-565.

67. Никольский Г.В., Соколова Н.Ю. 1950. О путях рыбохозяйствеиного освоения водоемов района лесной полезащитной полосы Камышин-Волгоград // «Зоол. Журн.». Т. XXIX. Вып. 3.

68. Никольский Г.В. 1974. Экология рыб. М.: Высшая школа. 174 С.

69. Павлов Д.С., Касумян А.О. 1990. Сенсорные основы пищевого поведения рыб //Вопр.ихтиологии. 1990. Т.ЗО. Вып.5. С.720-732.

70. Павлов Д.С., Касумян А.О. 1998. Структура пищевого поведения рыб//Вопр.ихтиологии. 1998. Т.38. № 1. С.123-136.

71. Певзнер Р. А. 1980. Некоторые эволюционные особенности организации органа вкуса рыб // В сб. ."Сенсорные системы. Обоняние и вкус. JL: Наука. С.82-93.

72. Певзнер Р.А. 1984. Роль вкусовой сенсорной системы в пищевом поведении осетровых рыб // В сб. : Сенсорная физиология рыб. Аппатиты. С. 36.

73. Певзнер Р.А. 1985. Ультраструктурная организация вкусовых рецепторов костно-хрящевых рыб. III. Личинки в период желточного питания //Цитология. Т.27. № 11. С. 1240-1246.

74. Петровицкий И. 1984. Аквариумные тропические рыбы. Артия. Прага. 224с.

75. Пинский Ф.Я. 1967. Питание колюшки (Pungitius pungitius L.) и ее пищевые взаимоотношения с молодью лосося (Salmo salar L.) в прудах рыбоводного завода «Томе» Латвийской ССР // Изв. НИИ озерного и речного рыбн. хоз-ва. Т. 63. С. 202-205.

76. Поддубный А.Г. 1966. Об адаптивном ответе популяции плотвы на изменение условий обитания // Тр. Ин-та биол. Внутр.вод. АН СССР. Вып. 10 (13).

77. Поливанная М.Ф., Вятчанина Л.И. 1969. Питание плотвы Кременчугского водохранилища // Сб. «Рыбное хозяйство». К. «Урожай». Вып. 8.

78. Полонский А.С. 1991а. Содержание и разведение аквариумных рыб. Москва. ВО "Агропромиздат". 384 с.

79. Полонский А.С. 19916. Как разводят гуппи в Сингапуре // Рыбное хозяйство. № 10. С.82-85.

80. Попов П.А. 1975. Морфоэкологическая характеристика сибирского ельца Leuciscus leuciscus baicalensis (Dyb.). бассейна p. Танамы // Вопр. ихтиологии. Т. 15. Вып. 6 (95). С. 1011-1012.

81. Пучков Н.В. 1954. Физиология рыб // Пищепромиздат. М.

82. Родионова Л.А. 1969. Питание плотвы Камского водохранилища // Ученые записки Пермского ун-та. «Материалы научно-производственного совещания о состоянии сырьевой базы водоемов Пермской области и их рыбохозяйственного использования». Пермь.

83. Сабанеев Л.П. 1911. Рыбы России. Жизнь и ловля (ужение) наших пресноводных рыб. М. Издание А.А.Карцева. 1062 с.

84. Савина Н.О. 1958. Серебряный карась Carassius auratus gibelio (Bloch) в новых условиях обитания // Тр. Белорусского ин-та рыбного хоз-ва. Т. 11.

85. Спановская В.Д. 1948. Питание рыб Учинского водохранилища // Зоол. журн. Т.27. Вып. 1.

86. Степанова. Н.А. 1953. Рыбохозяйственное использование Катта-Курганского водохранилища // Изв. АН УзССР. Вып. 5.

87. Стуге Т.С. 1973. Экспериментальное исследование питания молоди белого амура // АН Казах. ССР. Экология гидробионтов водоемов Казахстана. Алма-Ата. 136-142.

88. Суховерхов Ф.М. 1951. Хозяйственное значение серебряного карася в прудовом рыбоводстве // «Рыбное хозяйство». № 4.

89. Тамар Г. 1976. Основы сенсорной физиологии. М. Мир. 520 с.

90. Токранов A.M., Максименков В.В. 1993. Особенности питания звездчатой камбалы Platichthys stellatus в эстуариях р. Большая (Западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 33. № 4. С. 561-565.

91. Черемисова К.А. 1958. Питание сига и серебряного карася в новых условиях обитания // Тр. Белорусского ин-та гидробиологии. Т. 11.

92. Черфас Н.Б., Абраменко М.Н., Емельянова О.В., Ильина И.Д., Трувеллер К.А. 1986. Генетические особенности индуцированного гиногенеза у гибридов серебряного карася с карпом // Генетика. Т. 22. № 1. С.134-139.

93. Харборн Дж. 1985. Введение в экологическую биохимию. М. Мир. 312 с.

94. Харитонова Н.Н. 1963. Питание и пищевые взаимоотношения карпа и серебряного карася в прудах // Укр. НИИ Рыб. Хоз-ва. «Повышение рыбопродуктивности прудов». Научн. Тр. Т. XV. С. 7-25.

95. Хлебович В.В. 1962. Особенности состава водной фауны в зависимости от солености среды // Журн. Общ. Биол. Т. XXIII. № 2. С. 90-97.

96. Хлебович В.В. 1974. Критическая соленость биологических процессов // «Наука». Ленинград. 236 с.

97. Хомченко И.Г. 1991. Сравнение гидрохимического состава воды вводоемах тропических стран и СССР // «Рыбное хозяйство». № 6. С. 9294.

98. Федорова" Г.В., Тихомирова Л.П. 1980. Питание плотвы Ладожского озера // Сб. научн. тр. Вып. 159. «Биология и промысел рыб крупных озер Северо-Запада». (Под ред. Г.В.Федоровой. Ленинград. С. 31-41.

99. Франк Ст. 1975. Иллюстрированная энциклопедия рыб // Артия. С. 432.

100. Цепкин Е.А., Соколов Л.И. 1998. Об интенсивном расселении девятииглой колюшки Pungitius pungitius (L.) в бассейне Москвы-реки // Вестн. МГУ. Сер. 16. Биология. № 3. С. 37-39.

101. Шамардина И.П. 1971. Питание плотвы в можайском водохранилище // МГУ «Комплексные исследования водохранилищ». Вып. 1. (Под ред. В.Д.Быкова). С. 250.

102. Шивокене Я.С. 1983. Качественный и количественный состав связанных и свободных аминокислот в естественной пище и комбикорме прудовых рыб // Тр. АН Лит.ССР. Сер.В. Т.3(83). С.81-85.

103. Шмидтов А.И. 1952. Роль плотвы в рыбном хозяйстве Татарской АС£Р и ее биологические особенности в Нижней Каме и Средней Волге // Уч. зап. Казанского ун-та. Казань. Т. 112. Кн. 7.

104. Шпет Г.И., Харитонова Н.Н., Бакуненко Л.А. 1950. К сравнительной морфологии жаберного аппарата карася и карпа в связи с различиями их питания // «Зоол. журн.». Т. XL. Вып. 11.

105. Шубников Д.А., Пшеничный Б.П., Честнова Л.Г. 1970. Материалы по биологии полярной камбалы Кандалакшского залива Белого моря // В сб.: Биология Белого моря, Труды Беломорской биологической станции МГУ. Т.З. Изд-во МГУ. С. 189-207.

106. Ярошенко М.Ф., Набережный А.Н., Вальковская О.И. 1953. Пищевые взаимоотношения карпов и карасей при совместном их выращивании в прудах Молдавии // Известия Молдавского филиала АН СССР. Вып. 5.

107. Aburto-Oropeza О., Sala Е., Sanchez-Ortiz С. 2000. Feeding behavior, habitat use, and abudance of the angelfish Holacanthus passer (Pomacanthidae) in the southern Sea of Cortes // Environmental Biology of Fishes. V. 57. P. 435-442.

108. Adams M.A., Johnsen P.B., Hong-Qi Z. 1988. Chemical enhancement of feeding for the herbivorous fish Tilapia zillii // Aquaculture. У.12. No. 12. P. 95-107.

109. Appelbaum S. 1980. Versuche zur Geschmacksperzeption einiger SusSwasserfische im larvalen und adulten Stadium // Arch. Fischereiwiss. Bd.31. No. 2. P. 105-114.

110. Appelbaum S., Adron J.W., George S.G., Mackie A.M., B.J.S.Pirie. 1983. On the development of the olfactory and the gustatory organs of the dover sole, Solea solea, during metamorphosis. // J. mar. biol. Ass. U.K., V. 63>. 97-108.

111. Atema J. 1971. Structures and functions of the sense of taste in the catfish (Ictalurus natalis) // Brain, Behaviour and Evolution. V. 4. P. 273-294.

112. Atema J. 1980. Chemical senses, chemical signals and feeding behdviour in fishes // Fish behaviour and its use in the capture and culture of fishes. Manila. P. 57-101.

113. Adron J.W-, Mackie A.M. 1978. Studies on yhe chemical nature of feeding stimulants for rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson // J. Fish Biol. V. 12. No. 4. P. 303-310.

114. Baird R.C. 1965. Ecological implications of the behavior of the sexually dimorphic goby Microgobius gulosus (Girard) // Publ. Inst. Marine Sci. Texas. V. 10. P. 1-8.

115. Bams R.A. 1976. Survival and propensity for homing as affected by presence or absence of locally adapted paternal genes in two transplanted populations of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // J. Fish. Res. B. Canada. V. 33. No. 12. P. 2716-2725.

116. Bardach J.E., Winn H.E., Menzel D.W. 1959. The role of the senses in the feeding of the nocturnal reef predators Gymnothorax moringa and G. vicinus // Copeia. No. 2. P. 133-139.

117. Bardach J.E., Todd J.H., Crickmer R.K. 1967. Orientation by taste in fish of genus Ictalurus. // Science, V. 155, P. 1276-1278.

118. Bertino M., Beauchamp G.K., Jen K.C. 1983. Rated taste perception in two"cultural groups // Chemical Senses. V.8. No. 1. P. 3-15.

119. Branson В.A. 1966. Histological observation on sturgeon chub, Hybopsis gelida (Cyprinidae) // Copeila. No. 4. P. 872-876.

120. Breder C.M., Rasquin P. 1943. Chemical sensory reactions in the Mexicanblind characins // Zoologica. V. 28. P. 169-200.

121. Th. Busnita si A.Cristian. 1959. Biologia si cresterea carasului argintiu (Carassius auratus gibelio (Bloch)) in iazuri si elesteele de crap. Buletenul institutului de cercetari piscicole Anul. 18. No. 1.

122. Cameron J.N., Kostoris J., Penhale P.A. 1973. Preliminary energy budget of the nine-spine stickleback Pungitius pungitius in an Arctc Lake //

123. J. Fish. Res. Bd. Canada 30. P. 1179-1189.

124. Caprio J. 1975. High sensitivity of catfish taste receptors to amino acids // Сотр. Biochem. Physiol. V. 52A. P. 247-251.

125. Caprio J. 1978. Olfaction and taste in the channel catfish: an electrophysiological study of the responses to amino acids and derivates // J. Сотр. Physiol. V. 123. P. 357-371.

126. Caprio J. 1982. High sensitivity and specificity of olfactory and gustatory receptors of catfish to amino acids // In: Chemoreception in-Fishes (Ed.T.J.Hara). Amsterdam: Elsevier Scientific Publishing Сотр. P. 109-134.

127. Caprio J. 1984. Olfaction and taste in fish // In: Comparative physiology of sensory systems (Eds. L.Bolis, R.D.Keynes and S.H.P.Maddrell). Cambridge Univ. Press. P. 257-283.

128. Caprio J. 1988. Peripheral filters and chemoreceptor cells in fishes // In: Sensory Biology of Aquatic animals (Ed. J.Atema, R.R.Fay, A.N.Popper, W.N.Tawolga). Springer-Verlag. Berlin. P. 313-338.

129. Carr W.E.S. 1982. Chemical stimulation of feeding behaviour // In: Chemoreception in Fishes (Ed.T.J.Hara). Amsterdam: Elsevier Scientific Publishing Сотр. P. 259-273.

130. Dabrowski JC., Rusiecki M. 1983. Content of total and free amino acids in zooplanktonic food of fish larvae // Aquaculture. V. 30. No. 1-4. P. 31-42.

131. Davenport C.J., Caprio J. 1982. Taste and tactile recordings from the ramus recurrens facialis innervating flank taste buds in the catfish // J. Сотр. Physiol. A. V. 147. P. 217-229.

132. De la Noue J., Choubert G. 1985. Apparent digestibility of invertebrate biomasses by rainbow trout. // Aquaculture. V. 50. P. 103-112.

133. Dussault G.V., Kramer D.L. 1981. Foid and feeding behavior of the guppy, Poecilia reticulata (Pisces: Poeciliidae) // Can. J .Zool. V. 59. No. 4. P. 684-701.

134. Farr J.A., Herrnkind W.F. 1974. A quantitative analysis of social interaction of the guppy, Poecilia reticulata (Pisces: Poeciliidae) as function of population density // Anim. Behav. V. 22. P. 582-591.

135. Farr J.A. 1975. The role of predation in the evolution of social behavior of natural populations of the guppy, Poecilia reticulata (Pisces: Poeciliidae) // Evolution. V. 29. P. 151-158.

136. Finger Т.Е., Morita Y. 1985. Two gustatory systems: facial and vagal gustatory nuclei have different brainstem connections // Science. V. 227. P. 776-778.

137. Finger Т.Е., Drake S.K., Kotrschal K., Womble M., Dockstader K.C. 1991. Postlarval growth of the peripheral gustatory system in the channel catfish, Ictalurus punctatus // J. Compar. Neurology. V. 314. P. 55-66.

138. Gerhart D.J., Bondura M.E., Commito J.A. 1991. Inhibition of sunfish feeding by defensive steroids from aquatic beetles: structure-ac tivity relationships // J. Chem. Ecol. V. 17. No. 7. P. 1363-1370.

139. Glaser D. 1966. Untersuchungen uber die absoluten Geschmacksschwellen von Fischen// Z. Vergl. Physiol. Bd. 52. P. 1-25.

140. Goh Y., Tamura T. 1980a. Olfactory and gustatory responses to aminoacids in two marine teleosts red sea bream and mullet // Сотр. Biochem. Physiol. V. 66C. P. 217-224.

141. Goh Y., Tamura T. 1980b. Effect of amino acids on the feeding behaviour in red sea bream // Сотр. Biochim. Physiol. V. 66C. P. 225-229.

142. Hara T.J., Sveinsson Т., Evans R.E., Klaprat D.A. 1993. Morphological and functional characteristics of the olfactory and gustatory organs of three Salvelinus species // Can. J. Zool. V. 71. No. 2. P. 414-423.

143. Hara T.J. 1994. The diversity of chemical stimulation of fish olfaction and gustation // Revievs in Fish Biol. Fish. V. 4. No. 1. P. 1-35.

144. Hartley P.H.T. 1948. Food and feeding relationships in a community of fresh-water fishes // J. Anim. Ecol. V. 17. P. 1-14.

145. Hayama Т., Caprio J., 1989. Lobule structure and somatotopic organization of the medullary facial lobe in the channel catfish Ictalurus punctatus // J. Сотр. Neurol. V. 285. No. 1. P. 9-17.

146. Hester F.J. 1964. Effects of food supply on fecundity in the female guppy, Lebistes reticulatus (Peters) // J. Fish. Res. Bd. Canada. V. 21. No. 4. P. 757-764.

147. Hidaka I., Yokota S. 1967. Taste receptor stimulation by sweet tasting substances in the carp // Jpn. J. Physiol. V. 17. P. 652-666.

148. Hidaka I., Ohsugi Т., Kubomatsu T. 1978. Taste receptor stimulation and feeding behaviour in the puffer Fugu pardalis. I. Effect of singlechemicals // Chemical Sense and Flavour. V. 3. No. 4. P. 341-354.

149. Hidaka I. 1982. Taste receptor stimulation and feeding behavior in the puffer // In: Chemoreception in Fishes (Ed.T.J.Hara). Amsterdam: Elsevier Scientific Publishing Сотр. P.243-257.

150. Hidaka I., Ishida Y. 1985. Gustatory response in the Shimaisaki (tigerfish) Therapon oxyrhynchus // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. V. 51. No. 3. P. 387-391.

151. Holm J.C., Walther B. 1988. Free amino acids in live fresh-water zooplankton and dry feed: possible importance for first feeding in atlantic salmon fty (Salmo salar) // Aquaculture. V. 71. No. 3. P. 223-234.

152. Horppila J. 1994. The diet and growth of roach (Rutilus rutilus (L.)) in Lake Vesijarvi and possible changes in the course of biomanipulation // Hydrobiologia. V. 294. P. 35-41.

153. Horppila J. 1999. Diel changes in diet composition of an omnivorous cyprinid a possible source of error in estimating food consumption // Hydrobiologia. V. 294. P. 35-41.

154. Horppila J., Ruuhijarvi J., Rask M., Karppinen C., Nyberg K., Olin M. 2000. Seasonal changes in nhe diets and relative abundances of perch and and roach in the littoral and pelagic zones of a large lake // J. Fish Biol. V. 56. P. 51-72.

155. Humbach I. 1960. Geruch und Geschmack bei den augenlosen HoMenfischen Anoptichthys jordani, Hubbs und Innes und Anoptichtys hubbsi //Naturwissenschaften. Bd 47. S. 551-560.

156. Hunter J.R-.1980.The feeding behaviour and ecologi of marine fish larvae//Fish behaviour and its use in the capture and calture of fishes. Manila. P. 287-330.

157. Jakubowski M., Whitear M. 1990. Comparative morphology and cytology of taste buds in teleosts // Z. mikrosk.-anat. Forsch. V. 104. No. 4. P. 529-560.

158. Jones K.A. 1989. The palatability of amino acids and related compounds to rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson //J.Fish Biol. V. 34. No. 1. P. 149-160.

159. Jones K.A. 1990. Chemical requirements of feeding in rainbow trout, Oncorhynchus mykiss (Walbaum); palatability studies on aminoacids, amides, amines, alcohols, aldehydes, saccharides, and other compounds // J. Fish Biol. V. 37. No. 3. P. 413-423.

160. Kaku Т., Tsumagari M., Kiyohara S., Yamashita S. 1980. Gustatory responses in the minnow Pseudorasbora parva // Physiol. Behav. V. 25. No. 1. P. 99-105.

161. Kanwal J.S., Caprio J. 1983. An electrophysiological investigation of the oro-pharyngeal (IX-X) taste system in the channel cat- fish Ictalurus punctatus // J. Comp.Physiol. A. V. 150. P. 345-357.

162. Kanwal J.S., Hidaka I., Caprio J. 1987. Taste responses to aminoacids from facial nerve branches innervating oral and extra-oral taste buds- in the channel catfish, Ictalurus punctatus // Brain research. V. 406. No. 1-2. P. 105112. /

163. Kanwal J.S., Caprio J. 1988. Overlapping taste and tactile maps of the oropharynx in the vagal lobe of the channel catfish, Ictalurus punctatus // J. Neurobiol. V. ~19. No. 3. P. 211-222.

164. Kasumyan A.O. 1995. Olfactory and gustatory responsivity of young sturgeons and paddlefish to natural and artificial chemical stimuli // In: Proceeding of International Symp. on Acipenserids. VNIRO Publishing. Moscow. P. 22-33.

165. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 1995a. Effects of acidified water on the behavioral responses of grayling, Thymallus thymallus, to taste stimuli // 5th SETAC-Europe Congress, 1995: Environmental science and vulnerable ecosystems. Copenhagen. P. 284.

166. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 1995b. The palatability of free aminoacids and classical taste substances to frolich charr, Salvelinus alpinus erythrinus (Georgi) //Nordic J. Freshwater Res. No. 71. P. 320-323.

167. Kasumyan A.O., Morsy A.M.H., 1998. He role of feeding experience in fish taste preferences // Abstr. VIII Interm. Symp. Fish Physiology. Sweden. Uppsala: Univ. P. 101.

168. Kawamura G., Washiyama N. 1989. Ontogenetic changes in behavior and sense organ morphogenesis in largemouth bass and Tilapia nilotica // Trans. Amer. Fish. Soc.V. 118. P. 203-213.

169. Kiyohara S., Hidaka I., Tamura T. 1975. Gustatory response in the puffer II. Single fiber analyses // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. V. 41. No. 4. P. 383-391.

170. Kiyohara S., Yamashita S., Harada S. 1981. High sensitivity of minnow gustatory receptors to amino acids // Physiol, and Behav. V. 26. No. 6. P. 1103-1108. .

171. Kleerekoper, H. 1969. Olfaction in fishes // Indnana University Press. Bloomington. 22 pp.

172. Klaprat D.A., Evans R.E., Hara TJ. 1992. Environmental contaminants and chemoreception in fishes // In: Fish chemoreception (ed. T.J.Hara). Chaptnan and Hall. London. P. 321-341.

173. Konishi J., Zotterman Y. 1961. Taste functions in the carp // Acta Physiol. Scand. V. 52. P. 150-161.

174. Konishi J., Zotterman Y. 1963. Taste functions in fish // In: Olfaction and Taste. Oxford-Paris. P. 215-233.

175. Konishi J., Niwa H. 1964. Some properties of taste receptors in fresh water fish // Jap. J. Physiol. V. 14. P. 328-343.

176. Konishi J., Hidaka 1.1969. On the stimulation of fish chemoreceptors bydilute solutions of polyelectrolytes // Jap. J. Physiol. V. 19. P. 315-326.

177. Kumai H., Kimura I., Nakamura M., Takii K., Ishida H. 1989. Studies on digestive system and assimilation of a flavored diet in ocellate puffer. // Nippon Suisan Gakkaishi, V. 55. No. 6. P. 1035-1043.

178. Mackie A.M. 1982. Identification of the gustatory feeding stimulants // In: Chemoreception in Fishes (Ed.T J.Hara). Amsterdam: Elsevier Scientific Publishing Сотр. P. 275-291.

179. Mackie A.M, Mitchell A.I. 1983. Studies on the chemical nature of feeding stimulants for the juvenile European eel, Anguilla anguilla (L) // J. Fish Biol. V. 22. N. 4. P. 425-430.

180. Marui Т., Evans R.E., Zielinski В., Нага T.J. 1983a. Gustatory responses of the rainbow trout (Salmo gairdneri) palate to amino acids and derivates // J. Сотр. Physiol. A. V.l 53. No. 4. P. 423-433.

181. Marui Т., Harada S., Kasahara Y. 1983b. Gustatory specifity for"amino acids in the facial taste system of the carp, Cyprinus carpio L. // J. Сотр. Physiol. V. 153A. No. 3. P. 299-308.

182. Marui Т., Harada S., Kasahara Y. 1987. Multiplicity of taste receptor mechanisms for amino acids in the carp, Cyprinus carpio L. // Umami: basic taste (eds. Y. Kawamura and M.R.Kare). New York: Marcel Dekker. P. 185199.

183. Marui Т., Caprio J. 1992. Teleost gustation // In: Fish Chemoreception (ed. T.J.Hara). Chapman and Hall. London. P. 171-198.

184. McNicol R.E., Scherer E., Murkin E.J. 1985. Quantitative field investigations of feedings and territorial behaviour of young-of-the-year brook charr, Salvelinus fontinalis // Environ. Biol. Fish. V. 12. No. 3. P. 219229.

185. Moore G.A. 1950. The cutaneous sense organs of barbeled minnows adapted to life in the muddy waters of Great Plains regions // Trans. Amer. Micr. Soc. V. 69. P. 69-95.

186. Ohsugi Т., Hidaka I., Ikeda M. 1978. Taste receptor stimulation and feeding behaviour in the puffer Fugu pardallis. II. Effects produced by mixtures of constituents of clam extract // Chem. Senses and Flavour, V. 3. No. 4. P. 355-368.

187. Pausan K. 1984. Aquarium Fishes. Country Life Books. Middlesex. 240pp.

188. Prescott J., Laing D., Bell G., Yoshida M., Gillmore R., Allen S., Yamazaki K., Ishii R. 1992. Hedonic responses to taste solutions: a cross-cultural study of Japanese and Australians // Chemical Senses. V. 17. No. 6. P. 801-809.

189. Ramirez I., Sprott R.L. 1978. Genetic mechanisms of drinking and feeding // Neurosci. Biobehav. Rev. V. 2. No. 1. P. 15-26.

190. Reid M., Hammersley R. 1996. Effects of carbonated beverages on eating behavior over seven days // Proc. Nutr. Soc. V. 55. No. 3. P. 251.

191. Reutter K. 1971. Die Geschmacksknospen des Zwergwelses Amiurus nebtilosus, Morphologische und histochemixche Untersuchungen // Z. mikr. Anat. Bd. 120. S. 280-308.

192. Reutter K. 1986. Chemoreceptors // In: Biology of the integument. V.II. Ed. by J.Bereiter-Hahn, A.G.Matoltsy and K.S.Richards). Berlin. Springer. P. 586-604.

193. Reutter K. 1992. Structure of the peripherall gustatory organ, repressented by the siluroid fish Plotosus lineatus (Thunberg). In: Fish Chemoreception (ed. В Chapman and Hall. London. P. 60-78.

194. Reutter K., Witt M. 1993. Morphology of vertebrate taste organs and theif nerve supply // In: Mechanisms of Taste Transduction (eds. S.A.Simon and S.D.Roper), CRC Press, Boca Raton. P. 29-82.

195. Roper S.D.- 1989. The cell biology of vertebrate taste receptors. A. Rev. Neurosci., V. 12, P. 329-353.

196. Sakashita H. 1992. Sexual dimorphism and food habits of the clingfish, Diadesmichthys lineatus, and its dependence on host sea urchin // Environm. Biol. Fish. V. 34. P. 95-101.

197. Saunders J.T. 1914. A note on the food of freshwater fish // Proc. .Camb. Phill. Soc. V. 17. P. 236-239.

198. Saxena S.C. 1959. Adhesive apparatus of a hill-stream cyprinid fish,

199. Carra mullya // Proc. Nat. Inst. India. V. 25. P. 205-214.

200. Saxena S.C., Chandy M. 1966. Adhesive apparatus in certain Indian hill-stream fishes // J. Zool. V. 148. P. 315-340.

201. Schemmel C. 1967. Vergleichende Untersuchungen an den Hautsinnesorgane oberund unterirdisch lebender Astyanax-Formen // Z. Morphol. Tiere. Bd. 61. S. 255-316.

202. Sibbing F.A., Osse J.W.M., Terlouw A. 1986. Food handling in the carp (Cyprinus carpio): its movement patterns, mechanisms and limitations // J. Zool. Soc. of London. V. 210(A). No. 2. P. 161-203.

203. Sinclair J.D., Kampov-Polevoy A., Stewart R., Li T.-K. 1992. Taste preferences in rat lines selected for low and high alcohol con sumption // Alcohol. V. 9. No. 2. P. 155-160.

204. Shingai Т., Beidler L.M. 1985. Interstrain differences in bitter tasteresponses in mice // Chemical Sences. V. 10. No. 1. P. 51-55.

205. Specziar A., Tolg L., Biro P. 1997. Feeding strategy and growth of cyprinids in the littoral zone of Lake Balaton // J. Fish Biol. V. 51. P. 11091124.

206. Stradmeyer L., Metcalfe N.B., Thorpe J.E. 1988. Effect of food pellet shape" and texture on the feeding response of juvenile Atlantic salmon // Aquaculture. V. 73. P. 217-228.

207. Takeda M., Takii K., Matsui K. 1984. Identification of feeding stimulants for juvenile eel // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. V. 50. No. 4. P. 645651 у

208. Takeda M., Takii K. 1992. Gustation and nutrition in fishes: application to aquaculture // In: Fish chemoreception (Ed. T.J.Hara). Chapman and Hall. London. P. 271-287.

209. Thorman S. 1982. Niche dynamics and resourse partitioning in a fish guild inhabiting a shallow estuary on the Swedish West Coast // Oikos. V. 39. P. 32-39.

210. Thorman S., Wiederholm A.M. 1983. Seasonal occurence and food use of an assembage of nearshore fish species in the Bothnian Sea. Sweden // Mar, Ecol. Prog. Ser. V. 10. P. 223-229.

211. Trivers R.L. 1972. Parental investment and sexual selection. In: Sexual selection and the descent of man (eds. B.G.Campbell). Aldine. Chicago. P. 136-179.

212. Weatherley N.S. 1987. The diet and growth of 0-group dace, Leuciscus leucis"cus (L.), and roach, Rutilus rutilus (L.), in a lowland river // J. Fish Biol. V. 30. P. 237-247.

213. Weinrich M.T., Schilling M.R., Belt C.R. 1992. Evidence for acquisition of a novel feeding behaviour: (obtail feeding in humpback whales, Megaptera novaengliae) // Anim. Behav. V. 44. No. 6. P. 1059-1072.

214. Witt M., Reutter K. 1990. Electron microscopic demonstration of lectin binding sites in the taste buds of the European catfish Silurus glanis (Teleostei) // Histochemistry. V. 94. P. 617-628.

215. White A.W., Fukuhara O., Anraku M.1989. Mortality of fish lan/ae from eating toxic dinoflagellate toxins // Red tides: biology, environmental116science and toxicology. Proc. 1st Inter. Symp. Red Tides. New York. P. 395398!

216. Wootton R.J. 1976. The biology of the sticklebacks // Academic press. London. New York. San Francisco. Department of zoology. Wales. P. 57371.

217. Yamaguchi S. 1991. Basic properties of umami and effects on humans // Physiol. Behav. V. 49. P. 833-841.

218. Yoshii K., Kato N., Kurihara K., Kabatake Y. 1979. Gustatory responses of eel palatine receptors to amino acids and carboxylic acids // J.Gen. Physiol. V. 74. No. 3. P. 301-317.

При исследовании вкуса необходимо помнить, что вкусовое ощущение является сложным и в его осуществлении участвуют, кроме вкусового нерва, тройничный (тактильная, болевая, температурная чувствительность) и обонятельный нервы.

Существует несколько методик исследования вкуса, но пока нет еще общепринятой.

Как уже говорилось, основным вкусовоспринимающим органом считается язык. Поэтому практически проверяется чувствительность языка к вкусовым веществам . При исследовании вкусовой функции необходимо учитывать ранее указанную топографию вкусовой чувствительности языка. На этом рисунке показано, что сахар лучше воспринимается кончиком, краями и задней третью языка, соль - задней третью языка, краями и кончиком, кислое - кончиком и глубокими отделами задней трети языка, горькое - задней третью языка и слабее кончиком.

В качестве вкусовых раздражителей обычно используются растворы сахара, соли, лимонной или соляной кислоты и солянокислый хинин. Вкус нельзя исследовать одновременно несколькими веществами. При исследовании вкусовой чувствительности необходимо учитывать длительность последействия вкусовых раздражителей.

Пороги вкуса определяются при введении в рот вкусовых веществ различными методами.

Ган вводил вкусовые вещества при помощи лупы, представляющей стеклянную трубку в виде подковы.

На изгибе трубки отверстие диаметром в 1 мм, через которое на язык поступает раствор из сосуда, соединенного с трубкой.

Недостатком этого метода является неточность определения чувствительности в связи с прибавлением механического раздражения.

Некоторые исследователи наносят вкусовые вещества на язык при помощи кисточек Вантшау, но при этом методе определение порогов неточно вследствие включения тактильного раздражения.

Для определения вкусовых порогов пользуются также методом прополаскивания рта вкусовыми растворами, но этот метод применим для определения вкусовой чувствительности всей поверхности слизистой, снабженной вкусовыми рецепторами, но непригоден в случаях необходимости определить чувствительность отдельных участков языка.

Н. В. Тимофеев предлагал для объективной оценки вкусовых ощущений использовать метод регистрации слюноотделения при помощи капсулы Ющенко с введением вкусовых веществ в полость рта. Однако некоторые авторы указывают на независимость рефлекторного слюноотделения от вкусовых раздражений.

Н. Ф. Суворов считает, что методом регистрации слюноотделения нельзя определять вкусовые пороги, так как постоянно существует слюноотделение, зависящее от других факторов (психических и др.).

Н. Ф. Суворов и А. Г. Пшоник использовали условные сосудистые рефлексы на вкусовые вещества для анализа вкусовой рецепции. Этот метод мало применим в нашей практической деятельности, так как выработка условных рефлексов требует определенного времени.

Н. Ф. Суворов считает, что у каждого человека можно выработать условные сосудистые рефлексы на четыре основных вкусовых вещества.

Для определения вкуса кислого некоторые исследуют «электровкус» при гальваническом раздражении у анода.

Наиболее приемлема для клинических целей капельная методика С. А. Харитонова, разработанная более детально С. Д. Ролле.

По данным Н. К. Гусева, наиболее подходящим временем определения вкуса является 1,5-3 часа спустя после еды, когда вкусовая чувствительность наиболее обострена.

Растворы постепенно возрастающей концентрации от заведомо подпороговой наносят строго по одной капле на различные участки языка с учетом «топографии» вкуса по Киселеву (соль и сахар на края языка, кислое - на кончик, горькое - на область окруженных валом сосочков справа и слева, затем на каждую сторону задней трети языка). Таким образом, вкус проверяется отдельно на каждой половине языка.

До исследования и после каждой капли рот прополаскивают дистиллированной водой, так как сухость и налеты на языке отражаются на порогах вкуса, а также с целью удаления остатков раствора: Исследования производят с интервалом в 2-3 минуты, в связи с длительным последействием, вкусовых ощущений, особенно у горького - до 2 минут.

Больному дают указание не шевелить языком, так как мышечные сокращения, по мнению некоторых авторов, влияют на порог вкуса.

Регистрацию порогов (для каждой половины языка, отдельно передние две трети и задняя треть) производят по минимальной концентрации раствора, правильно определенной испытуемым. Обычно достаточно исследовать вкус на соль и сахар

А. И. Бронштейн для исследования вкуса пользуется раствором сахара, соли, хины и лимонной кислоты.

Полагая, что пороги вкуса, по данным различных авторов, не совпадают в связи с применением различных методик, С. Д. Ролле рекомендует в начале работы проводить исследование порогов вкуса у здоровых людей по применяемой методике (даже заболевание гриппом или ангиной может полностью изменить вкусовое восприятие человека).

Хотя методика исследования Харитонова - Ролле вполне приемлема для клинических целей, тем не менее нужно признать, что методы исследования вкусовой чувствительности требуют еще дальнейшей разработки и усовершенствования.

Понятие эстетического вкуса сформировалось в европейской культуре в относительно поздний исторический период на основе индивидуализации духовного опыта и встал условием разнообразия содержания духовных ценностей. Эстетический вкус определяется как способность человека в зависимости от чувства удовольствия или неудовольствия воспринимать и оценивать степень эстетической завершенности предметного мира и духовных феноменов. Эстетический вкус объективирует себя в оценочных суждениях, а также во всех видах формирующей деятельности, начиная от повседневных проявлений стиля в одежде, в образе жизни, в отношении к общественным, в частности художественных, ценностей. Классическое определение эстетического вкуса содержит труд Канта "Антропология в прагматическом отношении". Философ пишет: "Вкус - это возможность эстетической способности суждения осуществлять выбор, что всеобщее значение" . Как отмечает философ, речь идет о соответствии наших суждений объективным качествам предмета суждения, что и является залогом их всеобщности. Объективность суждения вкуса свидетельствует наличие развитого эстетического опыта отношение к миру. На этом основании немецкий философ И. Зульцер ставит развитый вкус наряду с такими способностями интеллекта, как разумное познание и нравственное отношение: "Вкус... не что иное как способность чувствовать красоту, так же, как разум - это способность познавать истинное, совершенное, верно, а нравственное чувство - способность чувствовать добро ".

Проблема вкуса выдвигается в эстетической теории на одно из ведущих мест, начиная с эпохи Возрождения, как отражение явления индивидуализации духовного опыта личности. В художественном формировании она осуществляет уход от канонов, а в эстетических оценках начинает отходить от устоявшихся представлений о смысле совершенства. Раздвигая границы установившегося в эстетическом опыте, носители вкуса утверждают новые грани ценности явлений или предлагают новое их видение. Так, средневековые представления о телесной красоте как греховную меняются утверждением телесной красоты, поется гимн гармонии телесного и духовного начал в человеке. Интересные мысли о сущности вкуса находим в трактатах выдающихся деятелей эпохи Л. Валла, М. Фичино, Пико де ла Миран-дола, Леонардо да Винчи.

В XVII в. понятие "вкус" начинает употребляться в категориальном смысле, в частности благодаря трудам испанского философа Грасиана и-Моралеса ("Герой", "Умный" и др.). Напомним, что большое внимание разработке теории вкуса уделяют философы ХVII - XVIII вв. во Франции (Баттье, Ларошфуко, Трамбле, Руссо, Гельвеций, Вольтер), в Англии (Шефтсбери, Хатчесон, Бёрк, Юм, Мандевиль), в Германии (Винкельман, Лессинг, Гердер, Зульцер, Кант, Шиллер). Внимание исследователей сосредоточено на вопросах природы вкуса: рациональная она или иррациональная, основанная на разуме или чувствах, приобретается вкус в воспитании или является врожденной способностью. Ларошфуко ставит вопрос об индивидуальной определенность вкуса (трактат «Максимы»). Вольтер в работе "Смак" характеризует этот феномен как чувственное реагирования на хорошее и нехорошее, исходя из способности интеллекта различать объективные качества предметного мира. Вольтер выделяет такую модификацию эстетического вкуса, как художественный вкус. Понятие "вкус" в системе эстетического знания философ определяет как некоторую "метафору", призванную обозначить чувствительность к прекрасному и безобразного в искусствах. В зависимости от этой способности он разделяет вкусы на добрые, плохие и искажены. "Искажен вкус в искусстве, - пишет Вольтер, - выражается в любви к сюжетам, которые возмущают образованный ум, предпочтение бурлескного над благородным, претензионного и чопорного над красотой простой и естественной, это болезнь духа (курсив авт. - В. М.) 11 . Такая характеристика звучит очень актуально и сейчас, в условиях подчиненности художественной культуры требованиям рынка. Распространение плохого вкуса вредно для общего духовного развития личности.

Вольтер подчеркивает, что художественный вкус - следствие длительного и тщательного воспитания. Человек должен медленно учиться прислушиваться и всматриваться в мир природы и овладевать художественные ценности. Привычка и размышления делают ее способной внезапно почувствовать наслаждение, различив ранее недоступное ей. Философ выделяет явление индивидуализации вкусу не только на уровне лица, но и на уровне нации как целого: "Вкус медленно воспитывается в нации, ведь она медленно воспринимает дух лучших своих художников".

Вольтер дает также толкование одной из актуальных проблем теории вкуса: можно спорить о вкусах? Философ четко разводит вкус как физиологическую свойство организма и эстетический вкус. Конечно, о вкусах не спорят, когда речь идет о предпочтениях, связанные с телесными наслаждениями: то, что приятное одному человеку, может быть неприятное другой. Однако это не касается искусства. "Поскольку в искусстве есть настоящая красота, то существует и хороший вкус, который ее отличает, и плохой, который ее не воспринимает, а недостатки ума - источник испорченного вкуса - подлежат исправлению» . Выделим в высказанном мнении несколько моментов, актуальных для теории эстетики и практики эстетического воспитания. Во-первых, источником формирования развитого вкуса есть красота. Объективным источником красоты является искусство, а значит, оно - "активный фактор формирования развитого вкуса. Во-вторых, красота, объективно существующая в совершенных произведениях искусства, требует развития чувственно-интеллектуальных структур, чтобы открыться в своих качествах субъекту. В-третьих, проникновение в мир красоты возможно лишь при условии согласованных взаимодействий духовных структур субъекта: способности чувственного восприятия и деятельности ума, раскрывает качестве предмета неравнодушия. Это соответствие предмета идеи целесообразного (внутренняя жизненность) и совершенство ее выявления в произведении как духовном целом.

Эстетическая теория осуществляет дифференциацию уровня вкусов. Так, Гельвеций (трактат "О ум") разделяет их на два типа: "вкус привычки" и "вкус сознательный". Это, по распространенной ныне классификации, в соответствии вкус ограничен и развит. Для теории вкуса и практики воспитания развитого вкуса важное значение имеют рассуждения Гельвеция о разнице между этими двумя уровнями вкуса. Философ видит ее в отличии представлений о сущности красоты при том, что оба типа опираются на эстетический опыт. Первый - "вкус звички11 - отличается некоторой произведенной навыком оценки явлений. Суждение вкуса знатоков такого рода характеризуется тем, что ценным они рассматривают лишь то, что уже упрочилось в их опыте. В них" не становится вкуса, как только им не становится объектов для сравнения ", - пишет Гельвеций . Второй тип -" вкус сознательный "- основывается на глубоком знании предмета оценки и духовном опыте, производимом культурой. Его носители способны оценить новые художественные явления и их оценка будет объективной. Формирование такого типа вкуса достигается длительным изучением произведений искусства и научных идей, открывает знание истинно прекрасного.

Просветительскую функцию в формировании развитых вкусов общества ХVIII-XIX вв. выполняла литературная и художественная критика, которая в то время была особым видом эстетической деятельности. Она сыграла огромную положительную роль в становлении европейской культуры (в том числе восточноевропейской) пробуждением интереса к высшим, наиболее эстетически совершенных сокровищ национальной и мировой культуры, ориентируя публику на такие образцы и производя в их эстетическом анализе критерии эстетического восприятия и суждения вкуса. К сожалению, в культуре постмодерна эта традиция была утрачена, а потому общественный вкус испорчено.

В эстетике английского сенсуализма исследуется сложная структура эстетического вкуса. По мнению Э. Берка, вкус образуется "первичными наслаждениями чувств от восприятия явлений, вторичными сладостями воображения и выводами ума по поводу различных отношений между ними, а также по поводу человеческих страстей, нравов и действий" . Итак, вкус - это не выявление непосредственной чувственности как таковой, не сфера сугубо иррационального, но также и не чисто понятийная сфера. Вкус - это органичное взаимодействие наслаждения чувств, наслаждения воображения и выводов разума. Отмечается также, что названная взаимодействие интеллектуальных и чувственных структур является общей для любого вида эстетического отношения, а совершенствовать вкусы можно постоянно благодаря расширению опыта познания, углублению в качестве предмета и постоянными упражнениями в эстетическом познании. Обратим внимание на всеохватность феномена, как он раскрыт философом. Вкус рассматривается как интеллектуальная способность и как следствие сознательного выбора объектов и создания индивидуализированного отношения к ним. Важно также, что сферой индивидуализации эстетического опыта, объективирует себя в суждениях вкуса, определены не любые явления, а совершенные художественные феномены, то есть носители всеобщего ценного в их содержании. Последнее важно в построении научной теории эстетического воспитания и самовоспитания личности. Классическая эстетическая теория, видит человека активным субъектом эстетического отношения, устраняет из процесса эстетического воспитания идею релятивизма как по содержанию ценностей, так и по цели.

Вернемся к немецкой классической эстетики, сосредоточив внимание на теории вкуса в эстетике Канта, разработанной в трудах: «Наблюдения над чувством прекрасного и возвышенного" (1764), «Критика способности суждения» (1790), "Антропология в прагматическом отношении" (1798). В разработке теории вкуса Кант во многом опирался на идеи Э. Берка, Д. Юма и других английских философов-сенсуалистов. В трудах и. Канта дается обоснование априорной природы вкуса, утверждается идея всеобщности суждений вкуса, рассматриваются четыре основных момента вкуса, связанные с "игрой познавательных способностей". Первый момент содержит идею "незацикавлености11 суждения вкуса. В нем доказывается, что вкус связан с эстетическим наслаждением, обусловленной качествами объекта неравнодушия . Второй и четвертый моменты утверждают прекрасное как таковое, что в суждении вкуса познается без понятия, поскольку является "предметом необходимого удовольствие". То есть, в основе вкуса находится чувство прекрасного. Искусство, олицетворяет чувственные проявления красоты, раскрыто И. Кантом как источник особого способа познания - познания в образах, которые дают огромную духовное наслаждение совершенством форм. Познание, основанное на сладости, осуществляется незаметно: познавательные способности будто играют, а не работают. Третий аспект суждения вкуса утверждает его самоценность - "целесообразность без цели", поскольку предмет эстетического суждения вкуса является для чувств целью благодаря целесообразной и совершенной внутренней жизненности. Произведение искусства, учитывая его внутренней целесообразности, Кант сравнивает с природой в свойственной ей целесообразности форм, при осознании отличного между ними. Философ отмечает такой внутренний совершенства художественного произведения, когда он выступает духовно-формирующим началом, собирает человеческие духовные структуры в целостность, сочетая в суждении вкуса слаженность интеллекта и чувств. Вкус философ трактует как способность оценки (природные явления, художественные феномены), позволяет даже "чувство... передать каждому другому". Иначе говоря: художественная убедительность произведения способна пробуждать и формировать чувство и интеллект, побуждая к вынесению адекватного качествам произведения эстетического суждения вкуса.

Важной проблемой в суждениях эстетического вкуса Кант видит диалектику индивидуального и все общего. Если индивидуальное суждение включает в себя принцип всеобщности, то этот принцип должен быть присущим самому эстетическому чувству. Чувство удовлетворения обусловлено всеобщей целесообразностью, субъективно определена как априорное принцип сознания, а объективно она предстает как "чистая форма" предмета. Путь к обретению сознанием опыта всеобщего Кант обосновывает, выдвигая понятие "трех максим обыденного сознания". Они могут помочь в объяснении "критики вкуса", а именно: 1) иметь собственное суждение; 2) мысленно ставить себя на место каждого другого; 3) всегда мыслить в согласии с собой .

Уточняя понятие, философ утверждает, что первое из них означает максиму свободного от предрассудков образа мышления; второе - широкий образ мышления, то есть способность в собственном способе суждения выходить из всеобщей точки зрения (которую можно найти, только разделяя взгляды других). Наконец, третья максима -послидовного способа мышления - достигается лишь благодаря сочетанию первой и второй и такое взаимодействие их, что переходит в навык. Эта максима достигается самое. Три названные максимы, согласно Канту, охватывают все сферы интеллекта, поскольку первая из них является максимой рассудка, вторая - способности суждения, третья - ума. их диалектическая связь выстраивается так: воображение в своей свободе пробуждает деятельность рассудка, который без посредничества понятий предоставляет правильности игре воображения: представленное повидомлюеться другим не как мысль, а "как внутреннее чувство целесообразного состояния души (курсив авт. - В. М.) . "Повидомлюванисть" чувство и суждение вкуса Кант рассматривает как потребность, обусловленную природой человека - существа, предназначенной жить в обществе, а значит, чувствовать необходимость общения.

В эстетике Канта последовательно прослеживается мысль о практически неза-заинтересованы характер эстетического суждения вкуса. Заинтересованы суждения вкуса опираются как на свою предпосылку, на интерес к морально хорошего и на задатки морально хорошего способа мышления. Суждение вкуса относительно природы и искусства - это способ представления "целесообразен без цели", ведь необходим для создания культуры способностей души для общения между людьми. Всеобщая повидомлюванисть удовольствие предусматривает, что это удовольствие наслаждения, опирающееся не только на ощущения, а является удовольствием рефлексии, то есть связано с рефлексивной способностью суждения.

Проанализирована история становления теории вкуса свидетельствует открытый наукой связь его с истиной, способность адекватного восприятия чувственных проявлений совершенства в природных явлениях и художественных феноменах, способность рефлексии над воспринятыми явлениями и собственным переживанием их качеств, наконец, способность передать в суждении вкуса свои чувства, вызванные объектом. Охарактеризована качественная определенность суждений вкуса, развернутая эстетической теории, - это его истина (желаемый образец, идеальная модель). В практике ценностных суждений он проявляет себя как вкус развит или эстетический. Его носитель - личность с богатым духовным опытом, способна не только к объективным суждений о ценности, но и к их созданию. ей присуще чувство меры в самовыражения, наличие критерия в эстетических суждениях и в отношениях с миром (отношение к другим людям, к моральным и художественных ценностей общества и человечества и т.п.). ее переживания явлений и суждения о них характеризуются индивидуальной неповторимостью при выраженной соответствии всеобщности содержания суждений (свидетельство обладание истиной о вещах).

Наряду с развитым вкусом современная эстетическая теория выделяет плохой, или испорчен (искаженный), тип вкусов. Носители такого вкуса получают наслаждение от созерцания уродливых явлений и равнодушны к красоте. Опасность таких ценностных представлений о том, что их носители распространяют негативное в человеческих проявлениях, в художественном и практическом формировании, насаждая его как должное, как норму в понимании природы ценного. К тому же то, как утверждаются псевдоценности, носит агрессивный характер, что соответствует самому предмету утверждения. Опасность такого содержания ценностных представлений и оценочных суждений о том, что они способны портить общественные вкусы, распространяя интерес к уродливому и аморального под лозунгами "модного", "оригинального".

Относительно количественных характеристик, то рядом с развитым правомерно выделяется неразвитый ("узкий") вкус. Его носители - люди невысокого уровня культуры, ограниченного опыта общения с художественными ценностями. В них отсутствует критерий хорошего и плохого, красивого и безобразного. их отличает неаргументованисть оценок, беспомощность в суждениях о качестве объекта. Они не способны объяснить себе, почему и чем привлек их тот или иной предмет суждения. их оценки не включают в себя всеобщего содержания ценностных представлений. Эти суждения опираются на эмпирический опыт, поэтому имеют произвольный характер. Стоит заметить, что для общения они выбирают понятное для себя и тем приятное, а потому находятся в кругу ограниченного опыта. Стандартные предметы нивелируют вкусы, вызывают однообразие суждений относительно их качества.

Отметим, что неразвитый вкус поддается воспитанию и при условии систематического общения с эстетическими ценностями и носителями развитого вкуса может углубляться и совершенствоваться. Формирование развитого эстетического вкуса - цель педагогического процесса, ведь дети обычно неразвитые вкусы вследствие малого опыта общения с художественными ценностями. Стоит, однако, отметить, что на интуитивном уровне они способны схватывать эстетически выразительные феномены точнее, чем взрослые, хотя и не в состоянии бывают оценить свой выбор и определить критерии оценки.

Сосредоточимся на общественной ценности развитого эстетического вкуса учитывая его формирующих возможностей как в отношении лица, так и в отношении общества как определенного духовного целого. Обычно содержательный уровень вкуса обусловлено "духом времени". Заинтересованность в истине или, наоборот, игнорирование ее отражается в характере реагирования на явления большого круга людей (правомерно говорить о вкусах эпохи, нации, класса и т.п.). Кант утверждает, что хороший вкус проявляется только в период здорового, а не только утонченного вкуса. Развитый вкус универсализирует чувства, направляя их к пониманию всеобщего в духовном опыте отношения, и в то же время индивидуализирует их. Индивидуализированный проявление вкуса ценен тем, что демонстрирует нюансы качеств объекта неравнодушия и позволяет передать другим чувство, пережитое лицом. Следовательно, создаются основания для сотворчества в оценочно-переживающих взаимодействиях. Поэтому эстетический вкус служит эффективным средством духовного объединения людей.

Отметим, что духовно-формирующую функцию выполняет только "хороший", развитый вкус, опирающийся на богатый опыт общения с эстетическими ценностями. Наиболее эффективный воспитательное воздействие имеет художественная культура, прежде всего, классическая художественная наследие, возникает совершенным олицетворением высокого уровня эстетического опыта. Богатство ее ценностного содержания и совершенство художественного образа его бытия обусловливают эффективность формирующих возможностей в сфере духа. Еще раз обратим внимание на мнение И. Канта, хороший вкус выделяет то, что соответствует "понятию вещи", а смысл выбора - это способность выбирать то, что всем нравится, то есть чувствами осуществлять выбор, который был бы общественным. Обратим внимание также на то, что предметом чувств и ценностных суждений вкуса является не предмет как таковой (материально-вещественная реальность), а его духовно-ценностный смысл. Чем глубже проникает субъект оценочной деятельности в качестве предмета переживающего суждения, тем более полное и глубокое будет суждение вкуса, а опыт его разворачивается в суждении как индивидуально-неповторимый, творческий по характеру. Носители развитого вкуса способны выявлять то, что, по выражению И. Канта, "нравится в течение длительного времени".